Paleodistribution  modeling  in  archaeology  and  paleoanthropology     Janet  Franklina,  Alastair  Pottsb,  Erich  C.  Fisherc,  Richard  M.  Cowling  b  and  Curtis  W.   Mareanc,d     aSchool  of  Geographical  Sciences  and  Urban  Planning,  Arizona  State  University,  Tempe,  AZ   85287  USA     bDepartment  of  Botany,  Nelson  Mandela  Metropolitan  University,  Port  Elizabeth,  Eastern   Cape  6031,  South  Africa     cSchool  of  Human  Evolution  and  Social  Change,  Institute  of  Human  Origins,  Arizona  State   University,  Tempe,  AZ  85287  USA     dNelson  Mandela  Metropolitan  University,  Port  Elizabeth,  Eastern  Cape  6031,  South  Africa     CORRESPONDING  AUTHOR:   Janet  Franklin,  School  of  Geographical  Sciences  and  Urban  Planning,  Arizona  State   University,  P.O.  Box  875302,  Tempe,  AZ  85287-­‐8302  USA.  Tel.  (480)  965-­‐9884;  Fax:  (480)   965-­‐8313.  Email:  janet.franklin@asu.edu     OTHER  AUTHOR  EMAIL:   Alastair  Potts  potts.a@gmail.com     Erich  Fisher  Erich.Fisher@asu.edu   Richard  Cowling  rmc@kingsley.co.za     Curtis  Marean  Curtis.Marean@asu.edu       Bibliographic  Citation:       Franklin,  J.,  Potts,  A.J.,  Fisher,  E.C.,  Cowling,  R.M.  and  Marean,  C.W.,  2015,   Paleodistribution  modeling  in  archaeology  and  paleoanthropology,   Quaternary  Science  Reviews  110:1-­‐14.  DOI:  10.1016/j.quascirev.2014.12.015;     Published  February  2015.     THIS  ACCEPTED  AUTHOR  MANUSCRIPT  IS  POSTED  FOR  SCHOLARLY  PURPOSES  BY   PERMISSION  OF  THE  PUBLISHER  AS  A  PERMITTED  SCHOLARLY  POSTING         1   ABSTRACT     Species  distribution  modeling  (SDM)  is  a  methodology  that  has  been  widely  used  in  the   past  two  decades  for  developing  quantitative,  empirical,  predictive  models  of  species-­‐ environment  relationships.  SDM  methods  could  be  more  broadly  applied  than  they   currently  are  to  address  research  questions  in  archaeology  and  paleoanthropology.   Specifically,  SDM  can  be  used  to  hindcast  paleodistributions  of  species  and  ecological   communities  (paleo-­‐SDM)  for  time  periods  and  locations  of  prehistoric  human  occupation.   Paleo-­‐SDM  may  be  a  powerful  tool  for  understanding  human  prehistory  if  used  to  hindcast   the  distributions  of  plants,  animals  and  ecological  communities  that  were  key  resources  for   prehistoric  humans  and  to  use  this  information  to  reconstruct  the  resource  landscapes   (paleoscapes)  of  prehistoric  people.  Components  of  the  resource  paleoscape  include   species  (game  animals,  food  plants),  habitats,  and  geologic  features  and  landforms   associated  with  stone  materials  for  tools,  pigments,  and  so  forth.  We  first  review  recent   advances  in  SDM  as  it  has  been  used  to  hindcast  paleodistributions  of  plants  and  animals  in   the  field  of  paleobiology.  We  then  compare  the  paleo-­‐SDM  approach  to  paleoenvironmental   reconstructions  modeled  from  zooarchaeological  and  archaeobotanical  records,  widely   used  in  archaeology  and  paleoanthropology.  Next,  we  describe  the  less  well  developed  but   promising  approach  of  using  paleo-­‐SDM  methods  to  reconstruct  resource  paleoscapes.  We   argue  that  paleo-­‐SDM  offers  an  explicitly  deductive  strategy  that  generates  spatial   predictions  grounded  in  strong  theoretical  understandings  of  the  relation  between  species,   habitat  distributions  and  climate.  Because  of  their  limited  sampling  of  space  and  time,   archaeobiological  records  may  be  better  suited  for  paleo-­‐SDM  validation  than  directly  for   paleoenvironmental  reconstruction.  We  conclude  by  discussing  the  data  requirements,   limitations  and  potential  for  using  predictive  modeling  to  reconstruct  resource   paleoscapes.  There  is  a  need  for  improved  paleoclimate  models,  improved  paleoclimate   proxy  and  species  paleodistribution  data  for  model  validation,  attention  to  scale  issues,  and   rigorous  modeling  methods  including  mechanistic  models.         Keywords:  Species  Distribution  Modeling;  paleoclimate;  paleodistributions;   paleoenvironmental  reconstruction;  resource  paleoscape.         ABBREVIATIONS:  AMH,  Anatomically  Modern  Humans;  AOGCM,  Atmosphere-­‐Ocean   General  Circulation  Models;  CA,  Coexistence  Approach;  ECNM,  Eco-­‐Cultural  Niche   Modeling;  GIS,  Geographic  Information  System;  LGM,  Last  Glacial  Maximum;  PMIP,   Paleoclimate  Modelling  Intercomparison  Project  ;  SDM,  Species  Distribution  Modeling;         2     1.   Introduction     Understanding  how  prehistoric  human  populations  used  natural  resources  is  a   primary  goal  of  archaeology  and  paleoanthropology.    Ethnographic  and  archaeological   observations  have  shown  that  hunter-­‐gatherer  economies  were  closely  tied  to  the   distributions  of  animal  and  plant  resources  that  were  themselves  subject  to  dramatic   changes  in  distribution  in  the  past  due  to  environmental  changes.    In  both  archaeology  and   paleoanthropology,  information  about  the  link  between  present-­‐day  species  distributions   and  environment  has  been  used  in  a  number  of  ways.  Plant  pollen,  charcoal,  phytoliths,   faunal  remains,  and  isotopes  that  are  recovered  from  archaeological  sites  and  their   surroundings,  for  example,  have  been  widely  used  to  reconstruct  the  environmental   conditions  at  the  time  of  their  deposition  based  on  the  modern  environmental  patterns  that   are  associated  with  those  species  (climate,  soil,  habitat  type);  here  we  refer  to  these  kinds   of  analyses  as  “paleoenvironmental  reconstruction.”    Other  types  of  models  incorporate   fundamental  ideas  of  human  behavior  that  are  based  on  ethnographic  observations  and   archaeological  inferences.    These  models,  loosely  aggregated  into  the  category  of   “archaeological  predictive  modeling,”  frequently  use  the  present-­‐day  distribution  of  raw   materials,  resources,  and  habitat  types  to  predict  the  locations  of  archaeological  sites,  the   occurrence  of  specific  raw  materials,  and  also  the  ranges  of  human  behaviors  at  sites  (e.g.,   hunting  camps,  residential  sites).       Archaeological  predictive  models  have  already  been  widely  discussed  and  reviewed   in  the  literature  (Kvamme,  2012;  McCoy  and  Ladefoged,  2009;  Verhagen  and  Whitley,   2012).  In  archaeological  predictive  modeling,  as  well  as  in  the  field  of  species  distribution   modeling  (Franklin,  2010a),  the  distribution  of  phenomena  is  predicted  based  on  spatial   relationships  with  other  variables,  and  similar  statistical  frameworks  and  methods  of   spatial  prediction  can  be  used  in  both  fields.    Species  distribution  models  (SDM)  associate   the  distribution  of  taxa,  ecosystem  types  or  other  biotic  response  variables  with   measurements  of  environmental  drivers  posited  to  have  causal  relationships  to  species   occurrence  and  abundance  (Elith  and  Leathwick,  2009;  Franklin,  1995).   Establishing  the  distribution-­‐environment  link  in  both  paleoenvironmental   reconstruction  and  in  distribution  modeling  requires  sufficient  species  locality  and   relevant  environment  data  at  appropriate  spatial  and  temporal  scales,  geospatial  data   analysis  tools,  and  robust  statistical  modeling  frameworks  (Franklin,  2010a).    There  has   been  rapid  innovation  in  recent  decades  –  in  geographic  information  systems  (GIS),   geospatial  databases,  and  open  source  software  (Skidmore  et  al.,  2011)  –  that  has   supported  the  expansion  of  spatial  prediction  and  distribution  modeling  across  a  number   of  fields.  Paleoenvironmental  reconstruction  is  widely  used  in  contemporary  archaeology   and  paleoanthropology,  while  SDM  methods  are  used  increasingly  to  predict  future  species   distributions  in  response  to  anthropogenic  climate  change  (Hijmans  and  Graham,  2006;   Pearson  and  Dawson,  2003).  SDM  methodology,  however,  has  been  underutilized  in   archaeology  and  paleoanthropology  with  the  exception  of  its  application  to  predict  site   locations  (e.g.,  Ford  et  al.,  2009;  Graves,  2011;  McEwan,  2012).     Here  we  propose  that  SDM  could  be  more  widely  applied  to  address  research   questions  in  archaeology  and  paleoanthropology.  Specifically,  SDM  can  be  used  to  hindcast   paleodistributions  of  species  and  ecological  communities  (e.g.,  Kozak  et  al.,  2008),  but  has     3   been  used  more  extensively  for  forecasting  to  future  climate  states.  SDM  offers  rigorous   multivariate  methods  for  associating  response  variables  with  predictors  but  its  use  for   hindcasting  paleodistributions  relies  heavily  on  improved  and  validated  paleoclimate   models  for  spatial  prediction  and  paleodistribution  data  for  evaluation.     We  first  review  species  distribution  modeling  (SDM)  as  it  has  been  used  to  hindcast   paleodistributions  of  plants  and  animals  (paleo-­‐SDM),  with  an  emphasis  on  studies  that  are   most  relevant  to  archaeology  and  paleoanthropology  (section  2).    Then  we  compare  the   paleo-­‐SDM  approach  to  paleoenvironmental  reconstructions  from  zooarchaeological  and   archaeobotanical  records  (section  3).    Paleoenvironmental  reconstruction  is  a  broad  topic   with  an  extensive  literature  in  archaeology,  paleoanthropology,  paleobiology  and   paleoclimatology.    Here,  we  focus  on  how  SDM  methods  may  improve  or  inform  these   reconstructions,  and  especially  on  how,  if  the  other  data  requirements  for  paleo-­‐SDM  are   satisfied,  archaeobiological  records  may  be  more  useful  for  paleo-­‐SDM  validation  than  for   inductively-­‐driven  paleoenvironmental  reconstruction.  Next,  we  describe  the  less  well-­‐ developed  but  promising  approach  of  using  paleo-­‐SDM  methods  to  reconstruct  resource   paleoscapes  (section  4).  Our  discussion  emphasizes  the  data  requirements,  limitations  and   potential  for  using  paleo-­‐SDM  to  reconstruct  paleoenvironments  in  archaeology  and   paleoanthropology  (section  5).  We  argue  that  paleo-­‐SDM  may  be  a  powerful  tool  for   understanding  human  prehistory  if  used  to  reconstruct  resource-­‐scapes  for  time  periods   corresponding  to  prehistoric  human  occupation.  Key  strengths  are  that  it  is  grounded  in   ecological  theory,  generates  testable  hypotheses,  and  projects  resource-­‐scapes   continuously  across  landscapes,  while  standard  paleoenvironmental  reconstruction  only   provides  point-­‐based  reconstructions  (section  6)  and  projection  of  those  point-­‐based   reconstructions  across  landscapes  has  no  formal  theoretical  justification.       2.   Paleodistributions  of  species:  plants,  animals,  habitats       2.1  Species  distribution  modeling   Species  distribution  modeling,  also  called  environmental  or  climatic  niche  modeling,   is  a  methodology  for  developing  quantitative,  empirical,  predictive  models  of  species-­‐ environment  relationships  (Fig.  1).  These  models  are  typically  estimated  using   observations  of  species  at  locations  as  the  dependent  variable,  and  explanatory  variables   drawn  from  maps  of  the  environmental  predictors;  environmental  maps  are  also  required   for  spatial  prediction  (Elith  and  Franklin,  2013).  SDM  is  therefore  feasible  and  informative   when  species  location  data  are  sparse  (but  comprise  an  adequate  sample  for  modeling),   environmental  maps  are  available,  and  mapped  environmental  variables  have  a  strong   proximal  relationship  with  species  distributions.  Ecological  niche  theory  describes  how   species  respond  to  the  multidimensional  environmental  and  resource  gradients  that  define   the  “niche  hypervolume”  –  the  conditions  that  allow  a  population  to  persist  (Hutchinson,   1957).  Niche  theory  provides  a  strong  framework  for  selecting  predictors,  fitting  response   curves  and  choosing  appropriate  statistical  models  in  species  distribution  modeling   (Austin,  2007;  Austin,  2002;  Guisan  and  Thuiller,  2005).  Because  of  the  multidimensional   nature  of  the  niche  (Hutchinson,  1959),  a  modern  multiple  regression  framework  is   generally  used  for  statistical  modeling  (Hastie  et  al.,  2009).     Spatially  referenced  data  on  species  occurrences  available  from  biological  surveys   often  include  measures  of  species  abundance  or  presence  and  absence  (when  species     4   inventories  for  a  taxonomic  group  are  taken  for  a  location),  and  sometimes  are  derived   from  a  well-­‐designed  probability-­‐based  sample  of  environmental  space  (e.g.,  forestry   inventories).    Presence-­‐absence  information  is  required  for  discriminative  statistical   models  (e.g.,  logistic  regression)  and  for  estimating  species’  prevalence  on  the  landscape.     For  the  majority  of  taxa  and  regions  of  the  world,  however,  the  only  available  species  data   comprise  small  numbers  of  records  from  opportunistic  observations  or  collections  (natural   history  collections)  and  therefore  consist  of  “presence  only”  data  whose  spatial  sampling   biases  are  unknown.    Because  information  about  species  distributions  is  critical  for   biodiversity  assessment,  there  has  been  a  concerted  effort  to  develop  SDM  methods  that   are  robust  to  small,  biased  samples  and  presence-­‐only  data  (Anderson  et  al.,  2006;  Phillips   and  Dudík,  2008;  Phillips  et  al.,  2009),  and  to  understand  the  effects  of  sample  size,  spatial   sampling  bias,  modeling  method  and  model  selection  on  SDM  validity  (Austin  and  Van  Niel,   2011;  Elith  et  al.,  2006;  Hernandez  et  al.,  2006;  Wisz  et  al.,  2008).     Informative  species  distribution  models  that  are  useful  for  prediction  must  be  based   on  the  biotic  and  abiotic  factors  that  limit  species  distributions  (Austin,  2002).  Key  abiotic   factors  are  the  primary  environmental  regimes  of  heat,  moisture,  light  and  nutrients   (Mackey  and  Lindenmayer,  2001).  These  can  be  challenging  to  map,  and  often  surrogate   predictors  or  proxies  are  used  in  SDM.  Proxies  include  attributes  of  climate,  topography,   geology  and  soil  –  environmental  variables  that  are  more  easily  mapped  than,  and  that  give   rise  to  the  distributions  of,  the  primary  environmental  regimes  (Franklin,  2010a).    Care   must  be  taken,  however,  when  using  proxies  such  as  elevation  whose  relationship  to  the   primary  environmental  regimes  may  vary  over  space  and  time  –  Austin  (2002)  calls  these   “indirect  gradients.”   Species  distributions  are  also  shaped  by  exogenous  (competition,  facilitation)  and   endogenous  (dispersal)  biotic  interactions  and  processes  (Clark,  1998;  Wisz  et  al.,  2013).   Biotic  factors  such  as  the  location  of  a  competitor,  prey  species,  or  vegetation  community   can  be  included  (Franklin  2010a)  and  dispersal  can  be  accounted  for  (Franklin  2010b)   within  the  SDM  framework;  it  is  an  acknowledged  limitation,  however,  that  correlative   SDMs  alone  cannot  fully  represent  spatially  explicit  processes  or  biotic  interactions  with   feedbacks  that  affect  species  distributions  (Guisan  and  Thuiller,  2005).   Extensive  methodological  research  has  resulted  in  a  good  understanding  of  the   strengths  and  limitations  of  SDM  when  used  for  spatial  prediction  or  “interpolation”  –   filling  in  the  gaps  in  maps  of  present-­‐day  species  distributions.    However,  in  the  face  of   rapid  environmental  change,  SDMs  are  increasingly  being  used  to  extrapolate  into  the   future  to  predict  the  effect  of  21st  century  climate  change  on  species  distributions   (Franklin,  2010b).  Using  SDMs  in  this  way  has  been  criticized  because  it  requires  applying   a  statistical  model  to  conditions  beyond  the  range  used  for  calibration  –  to  non-­‐analog   conditions  –  and  also  because  it  ignores  dynamic  ecological  processes  (population   dynamics,  dispersal,  biotic  interactions)  that  affect  species  range  changes  (Araújo  and   Luoto,  2007;  Hampe,  2004;  Pearson  and  Dawson,  2003;  Wiens  et  al.,  2009).  Further,  SDMs   driven  by  climate  models  are  subject  to  a  number  of  sources  of  uncertainty  (Buisson  et  al.,   2010;  Synes  and  Osborne,  2011;  Thuiller,  2004).  These  same  issues  affect  SDM  when  it  is   used  for  hindcasting  distributions  based  on  modeled  paleoclimatic  conditions,  but  the   advantage  when  hindcasting  is  the  model  can  be  validated  with  empirical  observations.     Often,  when  SDM  is  used  to  forecast  the  effects  of  21st  century  anthropogenic   climate  change  on  species  distributions,  only  climate  variables  are  used  as  predictors     5   although  it  is  well  known  that  other  environmental  factors  constrain  species  distributions.   If  predictors  such  as  geology,  landform,  topography  or  soils  are  included,  they  are  assumed   to  be  static  (Fig.  1);  this  may  be  a  reasonable  assumption  for  21st  century  forecasting  but   not  in  all  cases  when  hindcasting  to  the  distant  past.  Elevation  in  particular  should  not  be   used  for  hindcasting  species  paleodistributions;  while  elevation  is  strongly  correlated  with   precipitation  and  temperature  regimes  and  therefore  species  distributions  within  a   particular  region  and  time  period,  the  relationship  between  elevation  and  the  primary   environmental  regimes  is  not  stable  over  time  as  the  climate  state  changes  (Franklin,   1995).         2.2  Paleo-­‐species  distribution  modeling   SDMs  can  be  developed  based  on  the  relationship  between  contemporary  species   distributions  and  climate  (and  other  environmental  predictors)  and  then  applied  to   modeled  or  interpolated  paleoclimate  data  in  order  to  hindcast  species  distributions  to   previous  time  periods,  e.g.  paleo-­‐SDM  (Figs.  1,  2).    In  a  rapidly  growing  literature,  paleo-­‐ SDM  has  been  used  to  answer  questions  in  paleobiology  that  require  information  about  the   distribution  of  organisms  in  the  past,  e.g.,  historical  biogeography  and  phylogeography   (Gavin  et  al.,  2014;  Nogués-­‐Bravo,  2009;  Svenning  et  al.,  2011;  Varela  et  al.,  2011).  These   predictions  have,  in  some  cases,  been  validated  against  paleodistribution  data  from  fossils,   pollen,  etc.  (Martinez-­‐Meyer  et  al.,  2004;  McGuire  and  Davis,  2013;  Waltari  and  Guralnick,   2009).       Fossil  pollen  records  from  sediment  cores  are  particularly  rich  datasets  for   reconstructing  plant  species  distributions  when  they  are  aggregated  into  large  regional   databases,  as  they  have  been  for  northern  hemisphere  temperate  regions   (www.neotomadb.org;  http://www.europeanpollendatabase.net).    For  example,  Pearman  et   al.  (2008)  hindcast  European  tree  species  distributions  over  the  last  6000  years  and   validated  them  using  pollen  records.  Pearman  et  al.  also  developed  SDMs  using  pollen   records  and  modeled  paleoclimate  and  forecast  to  the  present.  Discrepancies  between   these  two  sets  of  models  highlighted  species  for  which  dispersal  limitations  best  explains   contemporary  absence  from  climatically  suitable  habitat.    A  similar  effort  for  North   American  trees  showed  SDMs  calibrated  from  contemporary  distributions  and  climate  to   be  effective  at  overcoming  the  challenge  of  non-­‐analog  climates  and  reconstructing  Late   Pleistocene  tree  distributions  (validated  against  pollen  records)  –  a  space-­‐for-­‐time   substitution  (Blois  et  al.,  2013b).  These  studies  found  that  summer  temperature  (and   climate  variables  in  general)  was  an  important  predictor  of  the  turnover  (dissimilarity)  in   tree  species  assemblages  over  time  and  space  since  the  Last  Glacial  Maximum  (Blois  et  al.,   2013a).   The  studies  by  Blois  et  al.  (2013a,b)  used  community  distribution  modeling  –  both   the  response  (all  species  in  the  community)  and  predictors  (environment,  climate)  were   multivariate  –  an  approach  known  as  “assemble  and  predict  together”  (Ferrier  and  Guisan,   2006).  Community  distribution  modeling  methods  (Clark  et  al.,  2013;  Ferrier  et  al.,  2007;   Ohmann  et  al.,  2011;  Ovaskainen  et  al.,  2010;  Ovaskainen  and  Soininen,  2011)  have  rarely   been  used  in  paleodistribution  modeling  to  date.  Another  method  of  community   distribution  modeling  is  to  treat  a  vegetation  type  (plant  community,  biome)  as  the  unit  of   interest  (Franklin,  1995).  This  approach  to  community  distribution  modeling  is  described     6   as  “assemble  first,  predict  later”  (Ferrier  and  Guisan,  2006).  For  example,  the  distributions   of  vegetation  types  including  Australian  wet  tropical  forests  (Hilbert  and  Ostendorf,  2001;   VanDerWal  et  al.,  2009),  Brazilian  Atlantic  Forest  (Carnaval  and  Moritz,  2008)  and  Albany   subtropical  thicket  (Potts  et  al.,  2013b)  have  been  hindcast  using  paleoclimate  data.  The   third  approach  to  community  modeling,  stacking  individual  species  distribution  models,   has  been  used  to  estimate  species  richness  (Guisan  and  Rahbek,  2011)  and  forecast  species   turnover  (Thuiller  et  al.,  2004),  but  does  not  seem  to  be  widely  used  in  hindcasting   paleodistributions  of  communities.   While  the  literature  on  species  distribution  modeling  in  paleobiology  has  recently   been  reviewed  (Svenning  et  al.,  2011;  Varela  et  al.,  2011),  only  a  few  studies  clearly   illustrate  the  link  between  paleo-­‐SDM,  paleoclimate  modeling,  and  archaeology  or   paleoanthropology.  Banks  et  al.  (2008a)  modeled  the  Last  Glacial  Maximum  (LGM)   distribution  of  caribou  and  red  deer  in  Europe  using  paleoclimate  predicted  from  regional   climate  models  and  paleodistribution  data  obtained  from  archaeological  sites.  They  wished   to  determine  whether  the  climatic  niche  of  these  species  had  changed  over  time.  They   mentioned  that  their  modeled  paleodistributions  might  be  useful  from  an  archaeological   perspective  because  these  were  prey  species  for  prehistoric  hunter-­‐gatherers.   Hufford  et  al.  (2012)  used  the  modern  distributions  of  the  closest  wild  relatives  of   domesticated  maize  to  develop  a  climate-­‐driven  distribution  model  (using  the  MaxEnt   modeling  software),  and  applied  that  model  to  paleoclimate  reconstructions  for  Last   Interglacial  and  LGM  conditions.  Predictions  were  compared  to  archaeological  evidence  of   ancient  maize.  Their  results  supported  previous  findings  that  domesticated  maize  spread   rapidly  in  the  New  World;  they  found  little  change  in  the  distributions  of  wild  subspecies   since  the  LGM,  and  little  overlap  between  domesticated  maize  in  archaeological  sites  and   modeled  distributions  of  progenitors.    In  another  example  that  used  archaeological  data  for   validation,  Moriondo  et  al.  (2013)  modeled  the  modern  distribution  of  olive  cultivation  in   the  Mediterranean  Basin  as  a  function  of  climate;  they  then  hindcast  olive  distributions  to   two  late-­‐Holocene  time  periods  and  validated  them  against  distribution  data  from   archaeobotanical  and  pollen  evidence.  Their  reconstructions  gave  them  confidence  that  the   climate  model  could  be  reliably  used  to  project  future  climate  change  impacts  on  olive   production.       Distribution  models  that  are  used  to  hindcast  should  always  be  checked  against   independent  evidence,  such  as  the  remains  found  in  the  archeological  record  or  other   paleoarchives.  Yet,  these  datasets  are  often  geographically  sparse,  they  may  not  intersect   with  the  time  period  of  interest,  or  the  data  may  be  available  at  timescales  too  broad  for   reliable  comparison.  In  these  cases,  the  SDM  can  be  evaluated  with  other  lines  of  evidence,   such  as  phylogenetic  data  (Gavin  et  al.,  2014).  For  example,  at  Boomplaas  and   Melkhoutboom  Caves  in  South  Africa,  large  storage  pits  containing  seeds  of  Pappea   capensis  (a  member  of  the  litchi  family)  were  observed  in  layers  associated  with  Holocene   archaeological  deposits  (Deacon,  1995),  most  likely  harvested  for  their  oil.  Such  caches  of   these  easily  harvested  fruits  were  not  noted  prior  to  the  Holocene.  SDMs  of  P.  capensis   hindcast  onto  LGM  conditions  support  one  of  the  hypotheses  proposed  by  Deacon  that  the   resource  was  not  readily  available  prior  to  the  Holocene;  dramatic  range  contractions  into   isolated  populations  was  predicted  for  this  species  (Fig.  3)  and  other  elements  of  the   thicket  vegetation  with  which  this  species  is  strongly  associated  (Potts  et  al.,  2013b).  In  this   region  there  are  few  archaeological  or  other  paleoarchives  available  to  test  paleo-­‐SDM     7   predictions;  however,  the  phylogeographic  patterns  of  P.  capensis  offer  substantial  support   for  the  LGM  predicted  distribution  as  the  patterns  of  genetic  diversity  match  the   predictions  of  fragmented  and  restricted  distributions  (Potts  et  al.,  2013a).  Other  lines  of   evidence  can  also  be  used  to  support  paleo-­‐SDM  predictions.  For  example,  sub-­‐zero   temperatures  (i.e.  frost  events)  were  identified  as  important  predictors  in  the  SDM.   Ecophysiological  experiments  demonstrated  that  thicket  species,  including  P.  capensis,  are   frost-­‐intolerant,  thereby  supporting  the  hindcasted  decline  during  regionally  cooler   periods  (Duker  et  al.,  2015).  Thus,  paleo-­‐SDM,  backed  up  by  such  interdisciplinary   research,  can  spatially  contextualize  a  single  archaeological  site  and  provide  glimpses  into   what  was  occurring  at  a  wider  spatial  scale.     Banks  and  colleagues  have  described  a  specific  form  of  archaeological  predictive   modeling  that  they  call  eco-­‐cultural  niche  modeling  (ECNM),  aimed  at  understanding  the   impact  of  climate  on  ancient  human  populations.    They  construct  paleodistribution  models   based  on  archaeological  site  locations  using  SDM  methods.  ECNM,  like  paleo-­‐SDM,  relies  on   the  availability  of  high-­‐resolution  paleoclimate  data  from  climate  simulation  models.  For   example,  Banks  et  al.  concluded  that  climatic  temperature  most  influenced  the  distribution   of  the  Solutrean  technocomplex  of  western  Europe,  an  archaeological  culture  dating  to  the   early  part  of  the  LGM  (Banks  et  al.,  2006).  In  a  subsequent  analysis,  two  different   Badegoulian  (an  archaeological  culture  in  Europe  dating  to  mid-­‐LGM)  social  territories   were  found  to  have  strongly  overlapping  ‘climate  niches,’  therefore  it  was  concluded  that   the  different  territories  did  not  have  an  ecological  basis  and  must  have  been  caused  by   cultural  processes  (Banks  et  al.,  2011).  Similarly,  Neanderthals  and  anatomically  modern   humans  (AMH)  were  found  to  occupy  the  same  climatic  niche  in  Europe;  therefore  it  was   argued  that  contraction  of  Neanderthal  range  after  arrival  of  AMH  was  due  to  competition,   not  climate  change  (Banks  et  al.,  2008b).   Motivated  by  the  need  to  forecast  the  impacts  of  rapid  21st  century  anthropogenic   global  change  (climate,  land  use,  invasive  species)  on  ecosystems,  the  SDM  literature  has   recently  called  for  more  ecophysiologically-­‐informed  SDMs  (Kearney  and  Porter,  2009),   and  greater  development  of  process-­‐based  models  of  ecological  population  and  community   dynamics  (Dormann  et  al.,  2012;  Franklin,  2010b).  There  are  a  few  examples  of  mechanistic   process  models  of  community  dynamics  being  applied  to  previous  time  periods  in  order  to   understand,  for  example,  vegetation  responses  to  climate  change  and  prehistoric  human   impacts  (Henne  et  al.,  2013).   One  of  the  most  comprehensive  examples  demonstrating  the  potential  of  paleo-­‐ distribution  modelling  in  archaeology  and  paleoanthropology  using  a  mechanistic   vegetation  model  has  been  the  Stage  Three  Project  (van  Andel,  2002).  In  this  project   climate  data  from  global  climate  models,  downscaled  using  regional  climate  modeling  (see   section  5.1),  were  used  to  drive  the  BIOME3.5  vegetation  model  in  order  to  investigate   climatic  and  environmental  conditions  during  parts  of  Marine  Isotope  Stage  3  (MIS3),  ca.   45–30  ka,  that  may  have  influenced  early  modern  human  and  Neanderthal  populations   (Barron  and  Pollard,  2002;  van  Huissteden  et  al.,  2003).  The  BIOME3.5  vegetation  model  is   a  dynamic  global  vegetation  model  based  on  ecophysiological  processes  that  links  climate   to  vegetation.  As  such,  it  does  not  predict  specific  species  occurrence,  but  rather  broad   patterns  of  vegetation  (forest,  shrubland,  grassland)  or  plant  functional  types.  These   models  have  been  widely  used  with  paleoclimate  models  to  predict  past  vegetation  (e.g.,   Pound  et  al.,  2011).  This  simulated  distribution  of  biomes  during  MIS3  cold  and  warm     8   events  was  compared  with  the  pollen-­‐based  biome  records,  showing  reasonably  good  fit   especially  for  southern  Europe  (Alfano  et  al.,  2003).  Their  modeled  paleotemperatures   during  glacial  cold  stages  overestimated  the  expected  temperatures  that  would  lead  to  the   formation  of  ice  wedges  dated  to  the  time  period.    An  important  distinction  made  by  the   authors,  however,  is  that  ice  wedge  formation  could  occur  at  the  decadal  scale,  which  is  too   fine  for  their  regional  climate  model.     An  interesting  example  of  a  mechanistic  distribution  model  directly  relevant  to   paleoanthropology  is  one  based  on  modern  baboon  socioecology  and  used  to  predict  the   distribution  of  extinct  baboon  species  of  different  body  sizes  (Bettridge  and  Dunbar,  2012).   This  model  addressed  the  effects  of  temperature  and  other  aspects  of  climate  on  species   ecophysiology,  as  have  mechanistic  SDMs  (Buckley  et  al.,  2010a),  and  then  linked  this  to   time  budgets.  This  model  allowed  prediction  of  group  size  as  a  function  of  body  size  under   a  range  of  climate  conditions.  Bettridge  and  Dunbar  predicted  that  large-­‐bodied  species   would  have  smaller  ranges,  a  pattern  corroborated  by  fossil  evidence.   These  examples  suggest  an  unrealized  potential  to  use  paleodistribution  modeling   to  address  questions  in  archaeology  and  paleoanthropology,  and  to  use  archaeobiological   data  to  validate  those  models.  Such  recursive  studies  would  be  most  powerful  when  carried   out  within  the  same  narrow  regional  contexts.     3.   Reconstructing  paleoenvironments  from  zooarchaeological  and   archaeobotanical  records  using  modeling  methods       Paleoenvironmental  reconstructions  from  plant  and  animal  materials  are   commonplace  in  the  paleosciences  and  these  reconstructions  rely  on  direct  evidence  like   pollen  and  phytoliths  or  faunal  remains,  and  indirect  evidence  like  stable  isotopes,  dental   wear,  and  use-­‐wear  on  stone  tools.    In  a  widely  used  approach,  the  relationship  between   contemporary  distributions  of  plant  and  animal  species  and  modern  climate  or  other   environmental  parameters  (for  example  closed  versus  open  habitat  or  mesic  versus  xeric   climate)  is  established  and  used  to  characterize  the  climate/environment  at  sites  through   time,  contemporaneous  with  those  materials  (Fig.  2).  A  relationship  between   contemporary  species  distributions  and  climate  or  other  environmental  parameters  is   established  and  used  to  characterize  climate/environment  at  sites,  contemporaneous  with   those  fossils.    We  limit  our  review  to  a  few  examples  from  this  large  literature  in  order  to   highlight  the  use  of  modeling  methods  to  answer  questions  in  archaeology  and   paleoanthropology,  draw  parallels  with  SDM,  and  show  how  methods  developed  for  SDM   may  be  used  to  improve  paleoenvironmental  reconstructions  if  the  data  requirements  are   met.     Modeling  methods  used  to  reconstruct  paleoclimate  for  the  Cenozoic  (Neogene)   from  fossil  floras  and  faunas  are  based  on  using  contemporary  relationships  between   climate  and  distributions  of  species,  nearest  living  relatives  of  extinct  taxa  (frequently   required  when  modeling  distant  time  periods),  or  functional  types  in  order  to  establish  the   overlap  of  climate  variable  values  for  taxa  found  together.  These  methods  include  BIOCLIM   (Nix  and  Busby,  1986),  widely  used  in  species  distribution  modeling  and  advocated  for   paleo-­‐SDM  (Varela  et  al.,  2011),  and  the  “Coexistence  Approach”  (CA)  (Mosbrugger  and   Utescher,  1997),  developed  for  reconstructing  paleoclimate  from  plant  fossils.    In  CA  the   interval  of  coexistence  is  defined  as  the  overlapping  range  (the  intersection)  of     9   temperatures  shared  by  all  species  in  the  fossil  assemblage.    For  example,  Porch  (2010)   used  a  coexistence  method  to  reconstruct  paleoclimates  in  Australia  from  fossil  beetle   assemblages.    Marra  et  al.  (2004)  proposed  an  alternative  method  using  maximum   likelihood  estimates  of  the  range  of  climate  variables  associated  with  each  species  in  fossil   beetle  assemblages  in  New  Zealand  to  reconstruct  paleotemperature  based  on  overlapping   climate  envelopes.  Their  method  accommodates  non-­‐normal  response  functions   (relationships  between  species  distribution  and  temperature).  Multivariate  alternatives   have  been  developed  in  this  field  (Teodoridis  et  al.,  2011)  and  seem  to  be  gaining  traction.   In  the  archaeological  context,  Bruch  et  al.  (2012)  have  used  the  coexistence  approach  to   investigate  paleoclimate  through  the  Middle  Stone  Age  from  the  plant  fossil  material  from   Sibudu  Cave,  South  Africa.     Those  familiar  with  species  distribution  modeling  methods  will  recognize  a   limitation  of  climate  reconstruction  based  on  overlapping  ranges  of  tolerance  for  multiple   taxa;  only  one  climatic  variable  is  examined  at  a  time,  and  therefore  these  methods  do  not   examine  the  niche  hypervolume  (Hutchinson,  1959).    Nor  can  these  methods  determine  the   importance  of  climatic  variables  to  species  distributions.  Important  limiting  climatic  factors   must  be  identified  a  priori,  and  so  this  approach  works  best  when  the  biogeography  of  a   particular  taxonomic  group  is  known  to  be  sensitive  to  a  single  aspect  of  climate  (e.g.,   beetles  and  climatic  temperature).  At  Sibudu  Cave  the  CA  method  was  applied  to  plants,   which  have  many  species-­‐specific  limiting  factors;  in  order  to  deal  with  this  Bruch  et  al.   analyzed  19  bioclimatic  variables  (Booth  et  al.,  2014)  separately  without  accounting  for   multicollinearity.  In  addition,  simple  maximum  and  minimum  values  of  climate  data  from   species  localities  were  used,  making  the  method  susceptible  to  outliers  or  misclassification   in  terms  of  climate  layers  or  localities.       Recently,  some  studies  have  applied  SDM  methods  that  are  able  to  incorporate   multiple  predictors  and  address  their  multicollinearity  (Dormann  et  al.,  2013)  to   reconstruct  paleoclimatic  conditions  associated  with  archaeological  sites.  Politis  et  al.   (2011)  modeled  the  distribution  of  three  South  American  ungulate  species  important  to   prehistoric  pampean  hunter-­‐gatherers  based  on  correlation  with  modern  climate  using  the   MaxEnt  modeling  software  (Phillips  et  al.,  2006).    These  distributions  were  compared  to   faunal  remains  in  archaeological  sites  and  used  to  infer  Late  Holocene  climatic  conditions   at  those  sites.      Conolly  et  al.  (2012)  used  MaxEnt  as  well  as  linear  models  to  model  the   distribution  and  abundance  of  ancient  wild  and  early  domestic  cattle  based  on  faunal   remains  in  archaeological  sites  in  Eurasia  in  order  to  shed  light  on  the  biogeography  of   cattle  domestication.  Oddly,  they  used  modern  climate  variables  as  predictors  of  these  mid-­‐ Holocene  distributions  because  of  the  availability  of  modern  climate  data,  assuming  that   the  relative  difference  in  climate  variables  between  the  two  time  periods  is  constant.     Paleoenvironmental  reconstruction  based  on  faunal  and  floral  assemblages  is  often   done  precisely  because  there  are  no  other  data  available  on  i.e.  paleoclimate  of  a  site;   inferences  are  stronger,  however,  when  results  can  be  compared  to  independent   paleoclimate  reconstructions  from  climate  models  or  other  proxy  datasets.  For  example,  in   a  volume  addressing  the  ancient  human  occupation  of  Britain,  bioclimatic  envelope  models   were  constructed  from  correlations  between  modern  climate  and  modern  distributions  of   mammal  species  that  were  found  in  Britain  in  the  Pleistocene  (Polly  and  Eronen,  2011).   Maximum  likelihood  methods  were  used  to  estimate  the  most  likely  climate  based  on   paleofaunas  from  different  sites  and  time  periods  while  considering  the  differences  in     10   range  and  climatic  overlap  from  the  past  to  the  present  (non-­‐analog  or  disharmonious   faunas).  They  compared  their  estimates  of  paleoclimate  to  those  from  regional   paleoclimate  models  (Polly  and  Eronen,  2011).     Key  aspects  of  paleoenvironments  other  than  species  distributions  have  also  been   modeled.  Fisher  et  al.  (2010)  modeled  the  changing  distance  to  the  coast  at  1.5  kyr  time   steps  over  the  last  420,000  years  on  the  south  coast  of  South  Africa.    They  were  interested   in  understanding  changing  hunter-­‐gatherer  behavior  in  relation  to  coastline  distance,  for   example  when  the  coastline  was  close  enough  to  several  cave  sites  to  have  facilitated   coastal  intertidal  foraging  during  the  Middle  and  Late  Pleistocene  (Fig.  4).    Their  model  was   validated  by  multiple  independent  datasets,  including  ethnographic  and  archaeological   observations  of  hunter-­‐gatherers,  direct  dating  of  terrestrial  high  sea  stand  indicators,  and   by  changes  in  strontium  stable  isotopes  measured  in  dated  speleothems  (strontium   isotopes  change  as  a  function  of  input  from  seawater,  seaspray,  and  coastal  fog).         A  way  forward  in  reconstructing  environments  associated  with  archaeological  sites   is  greater  integration  of  reconstruction  from  biological  proxies  from  the  sites  themselves,   as  described  in  this  section,  with  SDM  based  on  modern  distribution  and  climate  data  and   with  independent  paleoclimate  reconstructions.  SDM  requires  reliable  modern  distribution   and  climate  data  of  sufficient  quality  and  quantity  for  quantitative  modeling,  and   paleoclimate  projections  at  a  suitable  spatio-­‐temporal  scale  for  hindcasting,  whereas   paleoenvironmental  reconstruction  methods  typically  look  at  community  overlap.   Community  SDM  (see  section  2)  could  be  more  fully  exploited  for  paleoenvironmental   reconstruction  (reviewed  in  Gavin  et  al.,  2014).  Perhaps  a  recursive  approach  of   hindcasting  and  validation  with  paleoarchives  will  provide  a  clearer  picture  of  past   environments  associated  with  human  occupation.     4.   Hindcasting  resource  landscapes       Reconstructing  the  paleoscape  at  the  time  of  occupation  is  challenging  but   informative  because  it  supports  the  spatially  and  temporally  explicit  investigation  of  how   prehistoric  people  dually  used  their  landscape  and  how  their  behaviors  were  influenced  by   it  (Fig.  5).  Many  authors  have  used  terms  such  as  “ancient  landscape”  and  “paleo-­‐ landscapes”,  but  we  prefer  “paleoscape”  because  features  like  coastlines  and  oceans,  often   changing  in  position,  are  important  components.    Components  of  the  resource  paleoscape   include  species  (game  animals,  food  plants),  habitats,  and  geologic  features  and  landforms   associated  with  stone  materials  for  tools,  pigments,  and  so  forth  modeled  in  a  formal   (analytical,  statistical  or  simulation)  manner  (Fisher  et  al.,  2010;  Marean,  2010).      An  early   example  of  a  similar  but  informal  modeling  approach  attempted  to  predict  “affordances   and  landscape  facets”  during  lower  Bed  II  times  at  Olduvai  Gorge.    These  “affordances  and   landscape  facets”  were  defined  as  resources  (carcasses,  stone  tool  raw  material,  etc.)  and   hazards  such  as  carnivore  hot  spots.    The  model  was  built  from  empirical  observations  in   the  field  that  led  to  habitat  reconstructions,  which  then  were  assigned  affordance  and   hazard  characteristics  through  analogy  to  modern  environments  (Blumenschine  and   Peters,  1998;  Peters  and  Blumenschine,  1995).             The  study  of  coastline  distance  and  configuration  highlights  the  efficacy  of   quantitative  models  for  archaeology  and  paleoanthropology  in  general.    As  noted  in  the   previous  section,  studies  of  the  South  African  coastline  (Fig.  4)  suggest  that  many  of  the     11   coastal  cave  sites  there,  that  contain  important  records  informing  our  understanding  of   modern  human  evolution,  were  occasionally  far  inland  during  glacial  periods  due  to  lower   global  mean  sea  levels  (Fisher  et  al.,  2010;  van  Andel,  2002).    Distance  to  coast  is  a  crucial   environmental  variable  to  hunter-­‐gatherers,  and  is  readily  predicted  from  sea  level  and   topography.    The  utility  of  the  model  has  already  been  demonstrated  by  several  studies.     The  results  of  the  coastline  model  supported  the  hypothesis  of  Jacobs  et  al.  (2006)  that  the   distance  between  the  coast  and  Blombos  cave  influenced  the  type  and  amount  of  shellfish   that  was  collected  and  brought  back  to  the  site  (Fisher  et  al.,  2010).    Evidence  of  shellfish   collecting  is  absent  at  times  when  the  coast  is  far  away  (Jerardino,  2011).  Coastline   distance  was  shown  to  correlate  to  measures  of  occupation  intensity  at  the  site  Pinnacle   Point  13B.    It  was  argued  that  the  coast  is  the  richest  source  of  food  in  that  environment,   thus  the  highest  ranked  habitat  type,  and  therefore  drove  site  occupation  intensity  which   waxed  and  waned  as  the  distance  to  the  coast  reduced  and  increased  (Marean,  2010).     A  key  part  of  the  paleoscape  concept  is  that  climate  and  environmental  change  can   affect  more  than  just  food  availability,  including  those  things  that  form  the  foundations  of   hunter-­‐gatherer  technology  such  as  resins,  wood  suitable  for  fires  and  making  bows  and   spears,  poisons,  and  stone  suitable  for  making  tools  (Fig.  5).    Along  the  south  coast  of  South   Africa,  most  stone  tools  are  manufactured  either  from  quartzite  collected  as  beach  cobbles   or  silcrete  that  must  be  heat  treated  to  be  made  appropriate  for  stone  tool  manufacture.     Thus  the  cost  of  quartzite  is  partially  a  function  of  distance  to  coast  and  the  cost  of  silcrete   is  partially  a  function  of  wood  fuel  availability  (Brown  et  al.,  2012).    Brown  (2011)  argued   that  modeled  coastline  distance  explained  the  changing  abundance  of  quartzite  versus   silcrete  with  people  switching  to  silcrete  as  the  coast  withdrew.      Regional  shifts  in   seasonality  of  rainfall  patterns  during  MIS5  and  4  as  reconstructed  from  speleothem   isotopes  were  hypothesized  by  Bar-­‐Matthews  et  al.  (2010)  to  have  driven  an  expansion  of   summer  rain  onto  the  south  coast  during  MIS4,  while  during  the  inter-­‐glacial  MIS5  the  area   would  have  received  greater  proportions  of  winter  rain.    In  the  Cape  the  regions  with   stronger  winter  rain  are  dominated  by  C3  grass  and  shrub  vegetation  and  rather   depauperate  in  trees  (Cowling,  1992).    Such  an  expansion  of  summer  rain  could  have   brought  with  it  greater  amounts  of  C4  grass,  which  is  reflected  in  the  speleothem  isotopes,   along  with  the  tree  flora  of  the  seasonal  tropics,  such  as  acacias,  which  make  excellent  fuel   for  fires.    (Alternatively,  the  shift  from  C3  to  C4  could  be  explained  by  muted  temperature   decline  and  lower  atmospheric  carbon  dioxide  levels  during  glacials.)  During  MIS4,  Brown   and  Marean  (2010)  observed  changes  in  lithic  technology  at  site  Pinnacle  Point  PP5-­‐6  from   coastal  cobble  quartzite  to  fine-­‐grained  silcrete  that  is  heat  treated.  They  argued  that  the   changing  availability  of  wood  fuel  altered  the  costs  of  heat  treatment  such  that  heat   treatment  was  energetically  favored  when  summer  rains  were  stronger  and  trees  more   abundant,  explaining  the  prominence  of  silcrete  during  MIS4.      Paleodistribution  modeling   could  help  sort  out  alternative  hypotheses  of  resource  distributions.         Species  or  ecological  communities  representing  these  various  types  of  important   resources  can  be  identified  from  archaeological  materials  or  other  sources  (ethnographic,   etc.).  Modern  species  and  habitat  localities  (from  biodiversity  databases,  species  trait   databases,  vegetation  maps)  can  then  be  associated  with  current  climate  and  other   environmental  variables  by  developing  distribution  models,  and  this  relationship  can  be   applied  to  paleoclimate  reconstructions  to  hindcast  biotic  distributions  to  time  periods   contemporaneous  with  the  archaeology  (as  in  Fig.  3).    In  contrast  with  paleo-­‐SDM  as  used     12   in  paleobiology,  where  the  objective  is  to  understand  the  paleodistributions  of  the  species   themselves,  in  this  case  the  purpose  is  to  characterize  important  components  of  the   resource  paleoscape  (emphasizing  the  use  of  plant  and  animal  species  by  people)  available   to  that  human  population  (Fig.  5).   In  the  review  by  Verhagen  and  Whitley  (2012,  p  62),  they  noted  GIS  has  been  used   to  create  other  spatial  models  of  land  use  from  an  agency  perspective.  As  an  example  they   cite  a  study  of  Neolithic  agriculture  in  Italy,  in  which  geomorphic  (landform)  classes  were   classified  and  ranked  for  their  prehistoric  agricultural  potential  (Robb  and  Van  Hove,   2003).    Verhagen  and  Whitley  also  described  an  example  from  their  own  work  on  the   Georgia  (USA)  coast  model.  Faunal  and  floral  assemblages  from  archaeological  sites  were   used  to  directly  interpolate  the  spatial  distribution  of  different  food  resources  at  endpoints   of  time  periods  of  occupation  (i.e.,  without  correlating  the  distributions  with   contemporaneous  environmental  data).  These  distributions  were  summed  to  produce  a   calorie  landscape  and  least-­‐cost  path  distances  were  calculated  for  these  calorie-­‐scapes.   Aside  from  these  few  intriguing  examples  (and  see  section  2),  we  are  aware  of  few  other   instances  of  hindcasting  resource  paleoscapes  in  archaeology  and  paleoanthropology.    The   improvements  in  climate  models,  paleodistribution  data  and  modeling  methods  required  to   effectively  model  resource  paleoscapes  are  discussed  in  the  next  section.     5.   Improved  paleodistribution  modeling  for  archaeology  and  paleoanthropology     Both  paleoenviromental  reconstruction  and  predictive  modeling  have  been  widely   used  in  archaeology  and  paleoanthropology.  They  overlap  in  their  objectives,  methods  and   data  requirements  with  SDM.  SDM  has  become  widely  used  across  a  range  of  biological   fields,  yet  has  not  been  used  as  extensively  in  archaeology  and  paleoanthropology.  SDM   offers  rigorous  methods  for  analyzing  complex  multivariate  data,  and  robust  approaches  to   dealing  with  biased  and  incomplete  sampling.  On  the  other  hand,  paleoenvironmental   reconstruction  and  SDM  both  rely  on  similar  assumptions  that  may  only  be  weakly   supported  (Birks  et  al.,  2010).  Reconstructing  past  climates/environments  from  modern   species-­‐climate/environment  associations  relies  on  assumptions  that  observed  species   distributions  are  strongly  limited  by  climate  and  that  species-­‐climate  correlations  are   conserved  over  time.  Non-­‐analog  climates,  combinations  of  climate  conditions  that   occurred  in  the  past  but  not  the  present  (Jackson  and  Overpeck,  2000),  are  not  easily   addressed  in  this  framework.     Furthermore,  paleoenvironmental  reconstruction  and  predictive  modeling  are  both   based  on  empirical  (statistical)  methods  that  depend  on  reliable  distributional  and  climate   data  and  that  are  unreliable  for  predicting  outside  the  range  of  conditions  used  to  estimate   those  models,  e.g.,  for  novel  (non-­‐analog)  climates  or  species  assemblages  (Jackson  et  al.,   2000;  Jackson  and  Williams,  2004).  Different  approaches  to  understanding   paleoenvironments,  and  species  paleodistributions,  have  in  common  that  they  can  benefit   from:  a)  improved  paleoclimate  models,  b)  improved  paleoclimate  proxy  and  species   paleodistribution  data  for  model  validation,  with  attention  to  scale  issues,  and  c)  rigorous   modeling  methods  for  multidimensional  problems,  including  mechanistic  models.    If  these   challenges  can  be  addressed,  distribution  modeling  of  resource  paleoscapes  provides  a   strong  link  between  SDM  methods  and  important  research  questions  about  the   paleoenvironment  in  archaeology  and  paleoanthropology.     13     5.1  Improved  paleoclimate  models  and  downscaling   The  success  of  SDMs  projected  onto  altered  climate  states  of  different  time  periods   is  dependent  on  the  accuracy  of  the  modeled  climate.  Climate  models  have  been  steadily   improving,  especially  as  concern  about  climate  change  has  grown,  as  such  models  offer  a   means  to  predict  potential  changes  (Stocker  et  al.,  2013).  For  example,  global  climate   models  are  now  routinely  coupled  with  complex  oceanography  models  and  vegetation   models  (and  typically  referred  to  as  coupled  atmosphere-­‐ocean  general  circulation  models   –  AOGCMs),  and  are  thereby  becoming  increasingly  integrated  across  the  primary  drivers   of  climate.  Despite  this,  uncertainty  remains  in  the  climate  modeling  simulations.  Different   AOGCMs  that  perform  equally  well  for  the  present-­‐day  routinely  produce  differing   responses  when  projecting  away  from  present  (Collins  et  al.,  2013;  Flato  et  al.,  2013;  Gavin   et  al.,  2014).  There  are  over  20  different  general  circulation  models  that  are  being  used  to   simulate  paleoclimates  in  a  comparative  manner  through  the  Paleoclimate  Modelling   Intercomparison  Project  (PMIP,  Braconnot  et  al.,  2011)  which  is  now  in  its  third  stage  of   development  (PMIP3;  https://pmip3.lsce.ipsl.fr/).  The  focus  of  PMIP3  has  been  on  a   limited  range  of  time  periods,  primarily  on  the  mid-­‐Holocene  (6  ka)  and  the  Last  Glacial   Maximum  (21  ka),  but  also  some  simulations  for  the  Last  Interglacial  (early  Eemian,  mid-­‐ Eemian  and  glacial  inception)  and  the  abrupt  cooling  event  at  8.2ka.  With  the  growing   climate  modeling  capacity,  coordinated  efforts  between  modeling  groups  and  validation   against  current  and  past  climates,  we  can  expect  that  the  climate  predictions  of  past  and   future  are  set  to  be  continuously  improving.     AOGCM  simulations  are  conducted  on  a  scale  unsuitable  for  species  distribution   modeling  (usually  1  degree  cells  or  larger)  and  thus  need  to  undergo  a  downscaling   procedure  to  incorporate  regional  and  local  scale  climate  variability  (Beaumont  et  al.,   2008).  This  downscaling  may  also  introduce  a  new  array  of  uncertainty,  errors  and/or   biases  in  the  final  climate  output  used  for  projecting  SDMs  (e.g.  Wilby  et  al.,  1998).     Methods  used  to  perform  downscaling  fall  into  two  broad  categories:  statistical  or   dynamical  (Wilby  and  Wigley,  1997).  Within  statistical  downscaling,  two  approaches  are   commonly  used:  the  delta  method  and  pattern  scaling  (also  called  weather  typing).  The   delta  method  is  fairly  simplistic  and  involves  –  for  a  given  variable  –  determining  the   difference  between  simulations  for  the  time  period  of  interest  and  the  pre-­‐industrial  period   (anomalies),  converting  this  to  a  high  resolution  (using  some  sort  of  spatial  interpolation),   and  then  applying  this  difference  to  baseline  observed  current  climate.  The  baseline   climate  widely  used  is  the  high  resolution  WorldClim  database  (www.worldclim.org)  that   represents  an  interpolated  average  of  conditions  from  1950-­‐2000  (Hijmans  et  al.,  2005).  In   addition,  extrapolation  may  be  necessary  to  extend  these  high-­‐resolution  climate  surfaces   to  exposed  terrestrial  areas  during  periods  of  lowered  sea  level  (Buckley  et  al.,  2010b;   Huntley  et  al.,  2013;  Sakaguchi  et  al.,  2010).  Pattern  scaling,  in  contrast,  aims  to  first  match   regional  weather  patterns  with  local  weather  events  and  then  to  identify  these  weather   patterns  in  the  AOGCM  simulations.  This  method  reconstructs  local  climates  by  finding   analogous  large-­‐scale  weather  fields  in  the  historical  record  that  matches  those  observed  in   the  AOGCM  simulations.  Thus,  climates  are  reconstructed  based  on  repeating  weather   patterns.  This  has  been  shown  to  greatly  improve  the  downscaling  skill  (i.e.  accuracy)   when  compared  with  the  delta  method  (e.g.,  Flint  and  Flint,  2012).       14   Dynamical  downscaling  usually  involves  nesting  a  regional  climate  model  within  the   output  simulations  from  a  global  model,  thereby  allowing  the  AOGCM  to  provide  the  large   scale  climate  state  and  the  regional  climate  model  to  focus  on  local  landscape  level  forcings,   e.g.,  topography  (Hawkins  and  Sutton,  2009).  This  provides  high  resolution  climate   simulations  that  cover  a  limited  area  of  the  globe.  This  approach  maintains  the  use  of   comprehensive  physics-­‐based  models  to  characterize  the  climate  of  a  region.  There  are  also   a  number  of  complex  hybrid  approaches  that  combine  dynamical  and  statistical   downscaling  (Busch  and  Heimann,  2001;  Fuentes  and  Heimann,  2000).     Statistical  downscaling  methods  are  widely  used,  especially  the  delta  method,  as   they  generally  are  easier  to  implement  and  have  far  lower  computational  requirements   than  dynamical  downscaling.  At  present,  there  is  no  universally  superior  downscaling   technique  and  different  methods  can  yield  different  results  (Barsugli  et  al.,  2013;  Vrac  et  al.,   2007).  Statistical  downscaling  includes  a  set  of  assumptions  that  may  or  may  not  hold  for   past  or  future  climates.  The  delta  method,  for  example,  assumes  that  changes  in  climate   vary  only  over  large  distances  (which  are  captured  at  the  scale  of  the  AOGCM  cells),  and   that  the  relationships  between  climate  variables  and  the  baseline  are  stationary  through   time  (Barsugli  et  al.,  2013).  With  pattern  scaling,  the  basic  premise  assumes  that  there  are   no  novel  weather  systems  that  influence  local  climate  under  the  altered  climate  state.   These  problematic  assumptions  of  downscaling  have  even  led  some  to  suggest  that   downscaled  climate  model  projections  should  not  be  used  in  paleo-­‐SDM  and  that   researchers  should  use  coarse-­‐grained  climate  projections  or  wait  for  regional  climate   models  to  be  developed  (Varela  et  al.,  2011).    Regional  climate  modeling  downscaling  is   also  not  problem  free  and  often  require  bias  corrections  (e.g.  Christensen  et  al.,  2008).   Climate  modeling  is  a  complex  and  advancing  science.  The  primary  focus  has  been   on  producing  AOGCMs,  with  downscaling  to  scales  necessary  for  biological  applications,   such  as  SDM,  being  of  secondary  concern.  This  is  changing,  however,  and  paleo-­‐SDM   studies  can  start  to  include  projections  onto  climate  layers  produced  by  a  range  of  AOGCMs   and  different  downscaling  procedures  (Gavin  et  al.,  2014).  This  will  enable  some   assessment  of  the  uncertainty  introduced  by  the  climate  modeling  on  the  final  predicted   distribution  (i.e.  ensemble  modeling  sensu  Araújo  and  New,  2007).         5.2  Paleoclimate  and  distribution  data  for  validation   Improved  paleoclimate  proxy  and  species  paleodistribution  data  are  required  for   validation  of  the  modeled  paleoclimates  and  hindcast  species  distributions.  As  noted  in   section  2.2,  paleodistribution  data  become  increasingly  useful  for  model  validation  when   they  are  aggregated  into  regional  databases  as  they  have  been  for  fossil  pollen  data  in  the   northern  hemisphere,  and  this  is  underway  for  a  growing  number  of  taxonomic  groups  and   time  periods  (Brewer  et  al.,  2012).  Examples  include  mammals  in  Quaternary  North   America  (http://www.ucmp.berkeley.edu/faunmap/),  Miocene  mammals  of  the  western   United  States  (http://www.ucmp.berkeley.edu/miomap),  and  all  taxa  and  time  periods,   globally,  in  the  Paleobiology  Database  (http://paleobiodb.org)  to  name  a  few.     Paleoclimatology  datasets  are  also  increasingly  being  compiled  into  libraries  and  databases   (http://www.ncdc.noaa.gov/data-­‐access/paleoclimatology-­‐data/datasets).   Paleoenvironmental  data  sample  the  environment  with  different  spatial  and   temporal  resolutions  depending  on  the  type  of  data  (e.g.,  faunal  remains,  pollen,  isotopes,   charcoal)  and  the  site  taphonomic  conditions.  Further,  paleoenvironmental  archives     15   formed  by  environmental  processes  (e.g.,  pollen  deposition)  differ  in  their  patterns  of   accumulation  from  those  formed  by  human  actions  (transport  of  materials).    This  presents   a  scaling  challenge  when  relating  paleoenvironmental  proxy  data  from  point  locations  to   paleoenvironmental  reconstructions  from  models.  Predictive  and  process-­‐based   paleodistribution  models  are,  in  fact,  upscaling  methods  that  use  environmental  maps  to   model  phenomena  at  larger  spatial  scales  (Schlummer  et  al.,  2014).    The  challenge  of   spatially  up-­‐scaling  sufficient  quantities  of  independent  paleoenvironmental  data  for  model   validation  can  be  addressed  by  collecting  additional  data  and  by  aggregating  point  data  into   regional  archives.  The  comprehensive  review  by  Schlummer  et  al.  (2014)  describes  five   approaches  for  upscaling  from  points  to  areas  in  archaeological  research  based  on   terrestrial  archives.  These  approaches  are:  a)  pattern  recognition,  b)  spatial  interpolation,   c)  predictive  modeling,  d)  process-­‐based  modeling  and  e)  implicit  upscaling  to  map  units.       Most  of  these  methods  can  be  applied  to  data  from  terrestrial  archives  ranging  from   landform  evolution,  soil  fertility,  soil  erosion,  and  pollen,  to  Paleolithic  sites.  However,  their   review  does  not  explicitly  address  temporal  scaling  problems  and  solutions  across  those   domains.   A  major  challenge  remaining  is  that  temporal  sampling  in  paleoenvironmental   archives,  whether  formed  by  environmental  or  human  processes,  can  be  much  coarser  than   modeled  distributions.    This  issue  is  well  known  in  paleosciences  as  time-­‐averaging  where,   for  example,  a  faunal  assemblage  from  a  site  may  in  fact  represent  taxa  that  were   temporally  segregated  and  did  not  coexist  as  an  ecological  community  because  the  remains   were  accumulated  over  a  long  period  of  time  -­‐-­‐  centuries  or  millennia  rather  than  seasons   or  years  (Kowalewski,  1996;  Roy  et  al.,  1996).    This  temporal  mismatch  can  be  addressed   through  paleo-­‐species  distribution  modeling  of  individual  taxa  rather  than  communities  or   assemblages,  and  by  aggregating  species,  climate  and  paleoclimate  data  to  a  temporal   resolution  matching  the  paleoarchives  available  for  validation.     Temporal  sampling  and  scaling  issues  also  affect  SDM  (although  on  shorter  time   scales)  and  have  been  addressed  in  a  number  of  ways  (reviewed  on  pp.  73-­‐74  in  Franklin,   2010a).  Matching  species  occurrence  data  with  contemporaneous  climate  and  other   environmental  data  from  historical  time  periods  can  improve  models  based  on  natural   history  collections  and  other  species  types  of  observations  that  span  decades  and  centuries   (Kremen  et  al.,  2008).  Distribution  models  have  been  developed  for  different  seasons  of  the   year  for  species  that  are  migratory  and  use  habitats  differently,  for  example  for  breeding   versus  non-­‐breeding  (Suarez-­‐Seoane  et  al.,  2008).    In  wildlife  ecology,  methods  have  been   developed  specifically  to  address  the  fact  that  species  do  not  occupy  all  suitable  habitat,   and  also  that  species  differ  in  their  ability  to  be  detected  by  observers  during  monitoring   surveys.    Occupancy  modeling  methods  use  data  from  repeated  surveys  to  correct   estimates  of  site  occupancy  (proportion  of  surveyed  sites  occupied  by  a  species)  for   imperfect  detection  (MacKenzie,  2005;  MacKenzie  et  al.,  2002).  Occupancy  modeling  has   been  used  as  a  species  distribution  modeling  method  when  replicated  survey  data  are   available  for  estimating  detection  probability  (Tyre  et  al.,  2003;  Wintle  et  al.,  2004).    The   challenge  remains  to  adapt  methods  such  as  temporal  matching  and  occupancy  modeling  to   the  time  scales  associated  with  paleoarchives.   As  we  suggested  in  section  3,  a  recursive  approach  of  modeling  distributions  using   modern  species  locality  and  climate  data,  hindcasting  biotic  distributions  using   paleoclimate  models,  and  validating  hindcast  distributions  with  zooarchaeological  and     16   archaeobotanical  data  from  the  paleoarchives  will  provide  a  clearer  picture  of  past   resource  paleoscapes  associated  with  human  occupation.    Furthermore,  the  hindcast   record  can  be  used  to  test  parameters  of  models  used  to  make  forecasts  in  reaction  to   climate  change.  This  then  would  allow  us  to  more  confidently  use  these  models  to  predict   future  species  distributions  in  reaction  to  climate  change  and  thus  add  greater  confidence   to  forecasts  that  have  exceptionally  important  social  value.    Such  recursive  studies  should   be  carried  out  within  the  same  region  in  order  to  avoid  extrapolating  to  non-­‐analog   combinations  of  environmental  conditions.    An  ideal  research  model  might  employ  a   computationally  intensive  regional  climate  model  to  hindcast  a  climate  stage  of  interest,   which  is  then  used  to  drive  a  regional  SDM  that  hindcasts  species,  which  can  then  be   directly  validated  with  a  regional  archaeological  and  paleontological  record.  Such  a  narrow   recursive  strategy  would  then  lend  predictive  power  to  the  use  of  that  model  for   forecasting  regional  climate  and  environmental  change  (Marean  et  al.,  in  press).     5.3  Distribution  modeling  methods   SDM  is  widely  used  for  predicting  current  and  future  distributions  and  therefore   modeling  methods  are  under  rapid  development;  paleodistribution  modelers  can  take   advantage  of  these  developments.  Rigorous  modeling  methods  already  exist  for  analyzing   multidimensional  data,  addressing  multicollinearity,  testing  for  variable  importance,   estimating  response  curves,  associating  response  variables  with  multiple  predictors,  and   mitigating  or  at  least  understanding  effects  of  sample  size  and  sample  bias  (Braunisch  et  al.,   2013;  Elith  and  Franklin,  2013;  Elith  and  Leathwick,  2009;  Franklin,  2010a).  Methods  are   also  being  developed  to  help  identify  non-­‐analog  environments  –  combinations  of  different   climate  and  other  variables  that  did  not  occur  in  a  different  time  period  –  in  order  to   identify  where  and  why  model  projections  may  be  highly  uncertain  (Elith  et  al.,  2010;   Fitzpatrick  and  Hargrove,  2009;  Mesgaran  et  al.,  2014).  Finally,  frameworks  are  being   identified  for  dealing  with  uncertainty  in  forecasting  or  hindcasting  using  SDMs  stemming   from  choice  of  modeling  method,  predictors,  climate  scenarios,  shape  of  response  functions   and  other  modeling  decisions  (Araújo  et  al.,  2005;  Buisson  et  al.,  2010;  Elith  et  al.,  2010;   Synes  and  Osborne,  2011;  Webber  et  al.,  2011).     The  best  practices  available  for  using  correlative  models  calibrated  from  modern   distributions  cannot  overcome  the  problem  of  hindcasting  to  periods  where  the  biota   included  many  extinct  taxa  (“non-­‐analog  biota”).  In  this  case,  models  of  feeding  guilds,   functional  types,  “nearest  living  relative”  or  ecological  community  types  may  still  be  able  to   depict  the  distribution  of  key  resources  in  the  paleoscape.    Further,  mechanistic  models,   including  dynamic  vegetation  models  (Cramer  et  al.,  2001;  Scheiter  and  Higgins,  2009;   Sitch  et  al.,  2003;  Snell  et  al.,  2014),  may  be  used  to  hindcast  the  distributions  and  dynamics   (Henne  et  al.,  2013)  of  physiognomically-­‐defined  vegetation,  such  as  open  versus  closed   habitats  (forest,  woodland,  savannah,  grassland,  desert),  under  various  climate  forcings.   While  the  ecosystem  categories  may  be  very  general,  these  process-­‐based  models  take  into   account  effects  of  fire,  carbon  dioxide  concentration  in  the  atmosphere,  competition   between  species,  and  so  forth,  in  addition  to  climate.       17   6   Resource  paleoscapes     The  goal  of  our  review  is  to  identify  for  archaeologists  and  paleoanthropologists   how  SDM  approaches  may  significantly  advance  their  goals  of  better  understanding  the   environmental  context  of  hominin  evolution.    The  standard  approach  in  archaeology  and   paleoanthropology  is  typical  of  paleoenvironmental  studies  in  general;  site  and  locality-­‐ based  environmental  proxies  (such  as  pollen,  faunal  remains,  isotopes)  are  used  to   extrapolate  landscape-­‐level  inferences  –-­‐  or  concoct  narratives  -­‐-­‐  about  past  environmental   conditions.    Given  the  similarity  of  approaches,  our  message  is  relevant  to  all   paleoscientists  involved  in  paleoenvironmental  reconstruction.    We  advocate  an  approach   where  SDM  is  used  to  hindcast  various  aspects  of  the  paleoenvironment,  and  then  point-­‐ based  (site  and  locality)  empirical  evidence  is  used  to  validate  these  models.    In  other   words,  we  recommend  a  hypothetico-­‐deductive  approach.    SDM  methods  and  the  required   paleoclimate  models  have  advanced  to  the  point  where  this  is  not  only  feasible,  but  we   argue  is  now,  for  several  reasons,  a  preferred  research  strategy.     This  explicitly  deductive  strategy  generates  predictions  grounded  in  strong   theoretical  understandings  of  the  relation  between  species,  habitat  distributions  and   climate  that  have  been  developed  through  statistical  and  mechanistic  studies  of  modern   species  distributions.    Hindcasting  ‘resource  paleoscapes’  using  SDM  methods  offers  a  more   powerful  approach  than  direct  paleoenvironmental  reconstructions  because  we  can  rely  on   spatially  extensive  and  accessible  information  about  the  current  distribution  of  species,   functional  types  or  communities  (habitats)  and  their  concurrent  climate/environments  to   develop  these  models.  This  moves  our  research  agenda  away  from  inductive   paleoenvironmental  reconstructions  generated  from  a  selection  of  sites,  to  using  our  sites   to  test  hypothesized  paleoscape  reconstructions  generated  from  theoretically  and   empirically  grounded  models.         The  paleo-­‐SDM  approach  makes  spatial  predictions  of  continuous  distributions   across  the  paleoscape.    This  is  crucial  because  people  exploited  paleoscapes  and  moved   across  them  to  forage  for  resources,  so  the  space  between  our  sites  is  as  important  as  the   site  itself.    If  we  are  trying  to  understand  hunter-­‐gatherer  mobility  in  the  past,  then  we   need  to  have  projections  of  the  resource  base  between  the  sites  that  provide  our   observations.    In  archaeology  and  paleoanthropology  our  goals  are  to  understand  where   hominins  would  have  foraged  for  plants  and  animals  for  food,  where  they  needed  to  go  to   get  wood  for  fires,  where  trees  that  were  good  sources  of  resin  for  binding  would  be  found,   and  so  forth.    Paleo-­‐SDMs,  hindcast  using  paleoclimate  models,  provide  a  way  to  generate   theoretically  grounded  projections  of  an  integrated  paleoscape  in  which  our  people  of  the   past  moved  and  foraged.     A  higher-­‐order  goal  of  the  paleosciencies  has  always  been  to  develop  paleoecologies   or  understandings  of  the  ecosystems  of  the  past  (Behrensmeyer  et  al.,  1992;  Gifford,  1981).     To  do  so  we  first  need  spatially  explicit  reconstructions  of  the  diversity  and  abundance  of   plants  and  animals.    These  have  remained  frustratingly  elusive,  and  as  a  result  our  ability  to   develop  paleoecologies  has  been  stymied.    The  approach  advocated  here  using  paleo-­‐SDMs   to  create  paleoscapes  provides  a  significant  step  toward  that  goal  of  understanding  past   ecosystems.       In  contrast,  archaeological  and  non-­‐cultural  sites  that  harbor  paleoenvironmental   data  can  be  as  rare  as  hen’s  teeth  and  therefore  usually  comprise  an  inadequate  sample  for     18   developing  quantitative  models  that  can  be  used  for  spatial  prediction.  They  are  also   plagued  by  the  spatial  and  temporal  sampling  issues  discussed  in  the  previous  section.   Because  there  are  strong  biases  regarding  what  is  preserved  in  the  deposits,  hindcasting   SDM  resource-­‐scapes  may  provide  alternative  lines  of  evidence  of  resource  availability,  and   then  how  to  translate  this  into  resource  use.     Acknowledgements     This  work  was  supported  by  USA  National  Science  Foundation  award  1138073  and  the   Hyde  Family  Foundation  (CWM,  Principal  Investigator).  AJP  received  support  from  the   Claude  Leon  Foundation  and  the  National  Research  Foundation  (RCA13091944022)  and   RMC  was  supported  by  Nelson  Mandela  Metropolitan  University.       19   References   Alfano,  M.J.,  Barron,  E.J.,  Pollard,  D.,  Huntley,  B.,  Allen,  J.R.,  2003.  Comparison  of  climate   model  results  with  European  vegetation  and  permafrost  during  oxygen  isotope   stage  three.  Quaternary  Research  59,  97-­‐107.   Anderson,  R.,  Dudík,  M.,  Ferrier,  S.,  Guisan,  A.,  J  Hijmans,  R.,  Huettmann,  F.,  R  Leathwick,  J.,   Lehmann,  A.,  Li,  J.,  G  Lohmann,  L.,  2006.  Novel  methods  improve  prediction  of   species’  distributions  from  occurrence  data.  Ecography  29,  129-­‐151.   Araújo,  M.B.,  Luoto,  M.,  2007.  The  importance  of  biotic  interactions  for  modelling  species   distributions  under  climate  change.  Global  Ecology  and  Biogeography  16,  743-­‐753.   Araújo,  M.B.,  New,  M.,  2007.  Ensemble  forecasting  of  species  distributions.  Trends  in   Ecology  &  Evolution  22,  42-­‐47.   Araújo,  M.B.,  Whittaker,  R.J.,  Ladle,  R.J.,  Erhard,  M.,  2005.  Reducing  uncertainty  in   projections  of  extinction  risk  from  climate  change.  Global  Ecology  and  Biogeography   14,  529-­‐538.   Austin,  M.,  2007.  Species  distribution  models  and  ecological  theory:  A  critical  assessment   and  some  possible  new  approaches.  Ecological  Modelling  200,  1-­‐19.   Austin,  M.P.,  2002.  Spatial  prediction  of  species  distribution:  An  interface  between   ecological  theory  and  statistical  modelling.  Ecological  Modelling  157,  101-­‐118.   Austin,  M.P.,  Van  Niel,  K.P.,  2011.  Improving  species  distribution  models  for  climate  change   studies:  Variable  selection  and  scale.  Journal  of  Biogeography  38,  1-­‐8.   Banks,  W.E.,  Aubry,  T.,  d'Errico,  F.,  Zilhao,  J.,  Lira-­‐Noriega,  A.,  Peterson,  A.T.,  2011.  Eco-­‐ cultural  niches  of  the  Badegoulian:  Unraveling  links  between  cultural  adaptation   and  ecology  during  the  Last  Glacial  Maximum  in  France.  Journal  of  Anthropological   Archaeology  30,  359-­‐374.   Banks,  W.E.,  d'Errico,  F.,  Peterson,  A.T.,  Kageyama,  M.,  Colombeau,  G.,  2008a.   Reconstructing  ecological  niches  and  geographic  distributions  of  caribou  (Rangifer   tarandus)  and  red  deer  (Cervus  elaphus)  during  the  Last  Glacial  Maximum.   Quaternary  Science  Reviews  27,  2568-­‐2575.   Banks,  W.E.,  d'Errico,  F.,  Peterson,  A.T.,  Kageyama,  M.,  Sima,  A.,  Sánchez-­‐Goñi,  M.-­‐F.,  2008b.   Neanderthal  extinction  by  competitive  exclusion.  PloS  One  3,  e3972.   Banks,  W.E.,  d’Errico,  F.,  Dibble,  H.L.,  Krishtalka,  L.,  West,  D.,  Olszewski,  D.I.,  Peterson,  A.T.,   Anderson,  D.G.,  Gillam,  J.,  Montet-­‐White,  A.,  2006.  Eco-­‐cultural  niche  modeling:  new   tools  for  reconstructing  the  geography  and  ecology  of  past  human  populations.   PaleoAnthropology  4,  68-­‐83.   Bar-­‐Matthews,  M.,  Marean,  C.W.,  Jacobs,  Z.,  Karkanas,  P.,  Fisher,  E.C.,  Herries,  A.I.R.,  Brown,   K.,  Williams,  H.M.,  Bernatchez,  J.,  Ayalon,  A.,  Nilssen,  P.J.,  2010.  A  high  resolution  and   continuous  isotopic  speleothem  record  of  paleoclimate  and  paleoenvironment  from   90  to  53  ka  from  Pinnacle  Point  on  the  south  coast  of  South  Africa.  Quaternary   Science  Reviews  29,  2131-­‐2145.   Barron,  E.,  Pollard,  D.,  2002.  High-­‐resolution  climate  simulations  of  oxygen  isotope  Stage  3   in  Europe.  Quaternary  Research  58,  296-­‐309.   Barsugli,  J.J.,  Guentchev,  G.,  Horton,  R.M.,  Wood,  A.,  Mearns,  L.O.,  Liang,  X.Z.,  Winkler,  J.A.,   Dixon,  K.,  Hayhoe,  K.,  Rood,  R.B.,  2013.  The  practitioner's  dilemma:  How  to  assess   the  credibility  of  downscaled  climate  projections.  Eos,  Transactions  American   Geophysical  Union  94,  424-­‐425.     20   Beaumont,  L.J.,  Hughes,  L.,  Pitman,  A.J.,  2008.  Why  is  the  choice  of  future  climate  scenarios   for  species  distribution  modelling  important?  Ecology  Letters  11,  1135-­‐1146.   Behrensmeyer,  A.K.,  Damuth,  J.D.,  DiMichele,  W.A.,  Potts,  R.,  Sues,  H.-­‐D.,  Wing,  S.,  1992.   Terrestrial  ecosystems  through  time:  Evolutionary  paleoecology  of  terrestrial  plants   and  animals.  University  of  Chicago  Press,  Chicago.   Bettridge,  C.M.,  Dunbar,  R.,  2012.  Modeling  the  biogeography  of  fossil  baboons.   International  Journal  of  Primatology  33,  1278-­‐1308.   Birks,  H.B.,  Heiri,  O.,  Seppä,  H.,  Bjune,  A.E.,  2010.  Strengths  and  weaknesses  of  quantitative   climate  reconstructions  based  on  late-­‐Quaternary  biological  proxies.  Open  Ecology   Journal  3,  68-­‐110.   Blois,  J.L.,  Williams,  J.W.,  Fitzpatrick,  M.C.,  Ferrier,  S.,  Veloz,  S.D.,  He,  F.,  Liu,  Z.Y.,  Manion,  G.,   Otto-­‐Bliesner,  B.,  2013a.  Modeling  the  climatic  drivers  of  spatial  patterns  in   vegetation  composition  since  the  Last  Glacial  Maximum.  Ecography  36,  460-­‐473.   Blois,  J.L.,  Williams,  J.W.,  Fitzpatrick,  M.C.,  Jackson,  S.T.,  Ferrier,  S.,  2013b.  Space  can   substitute  for  time  in  predicting  climate-­‐change  effects  on  biodiversity.  Proceedings   of  the  National  Academy  of  Sciences,  USA  110,  9374-­‐9379.   Blumenschine,  R.J.,  Peters,  C.R.,  1998.  Archaeological  predictions  for  hominid  land  use  in   the  Paleo-­‐Olduvai  basin,  Tanzania,  during  lowermost  Bed  II  times.  Journal  of  Human   Evolution  34,  565-­‐607.   Booth,  T.H.,  Nix,  H.A.,  Busby,  J.R.,  Hutchinson,  M.F.,  2014.  BIOCLIM:  The  first  species   distribution  modelling  package,  its  early  applications  and  relevance  to  most  current   MaxEnt  studies.  Diversity  and  Distributions  20,  1-­‐9.   Braconnot,  P.,  Harrison,  S.P.,  Otto-­‐Bliesner,  B.,  Abe-­‐Ouchi,  A.,  Jungclaus,  J.,  Peterschmitt,  J.-­‐Y.,   2011.  The  paleoclimate  modeling  intercomparison  project  contribution  to  CMIP5.   CliVAR  Exchanges  56,  15-­‐19.   Braunisch,  V.,  Coppes,  J.,  Arlettaz,  R.,  Suchant,  R.,  Schmid,  H.,  Bollmann,  K.,  2013.  Selecting   from  correlated  climate  variables:  A  major  source  of  uncertainty  for  predicting   species  distributions  under  climate  change.  Ecography  36,  971-­‐983.   Brewer,  S.,  Jackson,  S.T.,  Williams,  J.W.,  2012.  Paleoecoinformatics:  Applying  geohistorical   data  to  ecological  questions.  Trends  in  Ecology  &  Evolution  27,  104-­‐112.   Brown,  K.,  Marean,  C.,  2010.  Wood  fuel  availability  for  heat  treatment  drives  the  rise  and   fall  of  silcrete  as  a  raw  material  in  the  Middle  Stone  Age  of  South  Africa,  Abstracts  of   the  PaleoAnthropology  Society  2010  Meetings,  pp.  A0001  -­‐  A0040.   Brown,  K.S.,  2011.  The  Sword  in  the  Stone:  lithic  raw  material  exploitation  in  the  Middle   Stone  Age  at  Pinnacle  Point  site  5-­‐6,  southern  Cape,  South  Africa,  Ph.D.  Dissertation,   Anthropology.  University  of  Cape  Town,  Cape  Town,  South  Africa.   Brown,  K.S.,  Marean,  C.W.,  Jacobs,  Z.,  Schoville,  B.J.,  Oestmo,  S.,  Fisher,  E.C.,  Bernatchez,  J.,   Karkanas,  P.,  Matthews,  T.,  2012.  An  early  and  enduring  advanced  technology   originating  71,000  years  ago  in  South  Africa.  Nature  491,  590-­‐593.   Bruch,  A.A.,  Sievers,  C.,  Wadley,  L.,  2012.  Quantification  of  climate  and  vegetation  from   Southern  African  Middle  Stone  Age  sites  –  an  application  using  Late  Pleistocene   plant  material  from  Sibudu,  South  Africa.  Quaternary  Science  Reviews  45,  7-­‐17.   Buckley,  L.B.,  Urban,  M.C.,  Angilletta,  M.J.,  Crozier,  L.G.,  Rissler,  L.J.,  Sears,  M.W.,  2010a.  Can   mechanism  inform  species'  distribution  models?  Ecology  Letters  13,  1041-­‐1054.     21   Buckley,  T.R.,  Marske,  K.,  Attanayake,  D.,  2010b.  Phylogeography  and  ecological  niche   modelling  of  the  New  Zealand  stick  insect  Clitarchus  hookeri  (White)  support   survival  in  multiple  coastal  refugia.  Journal  of  Biogeography  37,  682-­‐695.   Buisson,  L.,  Thuiller,  W.,  Casajus,  N.,  Lek,  S.,  Grenouillet,  G.,  2010.  Uncertainty  in  ensemble   forecasting  of  species  distribution.  Global  Change  Biology  16,  1145-­‐1157.   Busch,  U.,  Heimann,  D.,  2001.  Statistical-­‐dynamical  extrapolation  of  a  nested  regional   climate  simulation.  Climate  Research  19,  1-­‐13.   Carnaval,  A.C.,  Moritz,  C.,  2008.  Historical  climate  modelling  predicts  patterns  of  current   biodiversity  in  the  Brazilian  Atlantic  forest.  Journal  of  Biogeography  35,  1187-­‐1201.   Christensen,  J.H.,  Boberg,  F.,  Christensen,  O.B.,  Lucas-­‐Picher,  P.,  2008.  On  the  need  for  bias   correction  of  regional  climate  change  projections  of  temperature  and  precipitation.   Geophysical  Research  Letters  35,  L20709,  doi:10.1029/2008GL035694.   Clark,  J.S.,  1998.  Why  trees  migrate  so  fast:  confronting  theory  with  dispersal  biology  and   the  paleorecord.  American  Naturalist  152,  204-­‐224.     Clark,  J.S.,  Bell,  D.M.,  Kwit,  M.C.,  Zhu,  K.,  2014.  Competition-­‐interaction  landscapes  for  the   joint  response  of  forests  to  climate  change.  Global  Change  Biology  20,  1979-­‐1991.   Collins,  M.,  Knutti,  R.,  Arblaster,  J.,  Dufresne,  J.-­‐L.,  Fichefet,  T.,  Friedlingstein,  P.,  Gao,  X.,   Gutowski,  W.J.,  Johns,  T.,  Krinner,  G.,  Shongwe,  M.,  Tebaldi,  C.,  Weaver,  A.J.,  Wehne,   M.,  2013.  Long-­‐term  climate  change:  Projections,  commitments  and  irreversibility,   In:  Stocker,  T.F.,  Qin,  D.,  Plattner,  G.-­‐K.,  Tignor,  M.,  Allen,  S.K.,  Boschung,  J.,  Nauels,  A.,   Xia,  Y.,  Bex,  V.,  Midgley,  P.M.  (Eds.),  Climate  Change  2013:  The  Physical  Science  Basis.   Contribution  of  Working  Group  I  to  the  Fifth  Assessment  Report  of  the   Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change.  Cambridge  University  Press,   Cambridge,  United  Kingdom  and  New  York,  NY,  USA,  pp.  1029-­‐1136.   Conolly,  J.,  Manning,  K.,  Colledge,  S.,  Dobney,  K.,  Shennan,  S.,  2012.  Species  distribution   modelling  of  ancient  cattle  from  early  Neolithic  sites  in  SW  Asia  and  Europe.  The   Holocene  22,  997-­‐1010.   Cowling,  R.M.,  1992.  The  ecology  of  fynbos:  nutrients,  fire  and  diversity.  Oxford  University   Press  Southern  Africa.     Cramer,  W.,  Bondeau,  A.,  Woodward,  F.I.,  Prentice,  I.C.,  Betts,  R.A.,  Brovkin,  V.,  Cox,  P.M.,   Fisher,  V.,  Foley,  J.A.,  Friend,  A.D.,  Kucharik,  C.,  Lomas,  M.R.,  Ramankutty,  N.,  Sitch,  S.,   Smith,  B.,  White,  A.,  Young-­‐Molling,  C.,  2001.  Global  response  of  terrestrial   ecosystem  structure  and  function  to  CO2  and  climate  change:  results  from  six   dynamic  global  vegetation  models.  Global  Change  Biology  7,  357-­‐373.   Deacon,  H.J.,  1995.  Two  Late  Pleistocene-­‐Holocene  archaeological  depositories  from  the   southern  Cape,  South  Africa.  The  South  African  Archaeological  Bulletin  50,  121-­‐131.   Dormann,  C.F.,  Elith,  J.,  Bacher,  S.,  Buchmann,  C.,  Carl,  G.,  Carré,  G.,  Marquéz,  J.R.G.,  Gruber,   B.,  Lafourcade,  B.,  Leitão,  P.J.,  2013.  Collinearity:  A  review  of  methods  to  deal  with  it   and  a  simulation  study  evaluating  their  performance.  Ecography  36,  027-­‐046.   Dormann,  C.F.,  Schymanski,  S.J.,  Cabral,  J.,  Chuine,  I.,  Graham,  C.,  Hartig,  F.,  Kearney,  M.,   Morin,  X.,  Römermann,  C.,  Schröder,  B.,  Singer,  A.,  2012.  Correlation  and  process  in   species  distribution  models:  Bridging  a  dichotomy.  Journal  of  Biogeography  12,   2119-­‐2131.   Duker,  R.,  Cowling,  R.M.,  du  Preez,  D.R.,  van  der  Vyver,  M.L.,  Weatherall-­‐Thomas,  C.R.,  Potts,   A.J.,  2015.  Community-­‐level  assessment  of  freezing  tolerance:  frost  dictates  the     22   biome  boundary  between  Albany  subtropical  thicket  and  Nama-­‐Karoo  in  South   Africa.  Journal  of  Biogeography  42,  167-­‐178.   Elith,  J.,  Franklin,  J.,  2013.  Species  distribution  modelling,  In:  Levin,  S.  (Ed.),  Encyclopedia  of   Biodiversity,  2nd  ed.  Academic  Press,  Waltham,  MA,  pp.  692-­‐705.   Elith,  J.,  Graham,  C.H.,  Anderson,  R.P.,  Dudik,  M.,  Ferrier,  S.,  Guisan,  A.,  Hijmans,  R.J.,   Huettmann,  F.,  Leathwick,  J.R.,  Lehmann,  A.,  Li,  J.,  Lohmann,  L.G.,  Loiselle,  B.A.,   Manion,  G.,  Moritz,  C.,  Nakamura,  M.,  Nakazawa,  Y.,  Overton,  J.M.,  Peterson,  A.T.,   Phillips,  S.J.,  Richardson,  K.,  Scachetti-­‐Pereira,  R.,  Schapire,  R.E.,  Soberon,  J.,  Williams,   S.,  Wisz,  M.S.,  Zimmermann,  N.E.,  2006.  Novel  methods  improve  prediction  of   species'  distributions  from  occurrence  data.  Ecography  29,  129-­‐151.   Elith,  J.,  Kearney,  M.,  Phillips,  S.,  2010.  The  art  of  modelling  range-­‐shifting  species.  Methods   in  Ecology  and  Evolution  1,  330-­‐342.   Elith,  J.,  Leathwick,  J.R.,  2009.  Species  distribution  models:  ecological  explanation  and   prediction  across  space  and  time.  Annual  Review  of  Ecology,  Evolution  and   Systematics  40,  677-­‐697.   Ferrier,  S.,  Guisan,  A.,  2006.  Spatial  modelling  of  biodiversity  at  the  community  level.   Journal  of  Applied  Ecology  43,  393-­‐404.   Ferrier,  S.,  Manion,  G.,  Elith,  J.,  Richardson,  K.,  2007.  Using  generalized  dissimilarity   modelling  to  analyse  and  predict  patterns  of  beta  diversity  in  regional  biodiversity   assessment.  Diversity  and  Distributions  13,  252-­‐264.   Fisher,  E.C.,  Bar-­‐Matthews,  M.,  Jerardino,  A.,  Marean,  C.W.,  2010.  Middle  and  Late   Pleistocene  paleoscape  modeling  along  the  southern  coast  of  South  Africa.   Quaternary  Science  Reviews  29,  1382-­‐1398.   Fitzpatrick,  M.C.,  Hargrove,  W.W.,  2009.  The  projection  of  species  distribution  models  and   the  problem  of  non-­‐analog  climate.  Biodiversity  and  Conservation  18,  2255-­‐2261.   Flato,  G.,  Marotzke,  J.,  Abiodun,  B.,  Braconnot,  P.,  Chou,  S.,  Collins,  W.,  Cox,  P.,  Driouech,  F.,   Emori,  S.,  Eyring,  V.,  2013.  Evaluation  of  climate  models,  In:  Stocker,  T.F.,  Qin,  D.,   Plattner,  G.-­‐K.,  Tignor,  M.,  Allen,  S.K.,  Boschung,  J.,  Nauels,  A.,  Xia,  Y.,  Bex,  V.,  Midgley,   P.M.  (Eds.),  Climate  change:  The  physical  science  basis.  Contribution  of  Working   Group  I  to  the  Fifth  Assessment  Report  of  the  Intergovernmental  Panel  on  Climate   Change.  Cambridge  University  Press,  Cambridge,  United  Kingdom  and  New  York,   NY,  USA,  pp.  741-­‐866.   Flint,  A.L.,  Flint,  L.E.,  2012.  Downscaling  future  climate  scenarios  to  fine  scales  for   hydrologic  and  ecologic  modeling  and  analysis.  Ecological  Processes  1.   doi:10.1186/2192-­‐1709-­‐1-­‐2   Ford,  A.,  Clarke,  K.C.,  Raines,  G.,  2009.  Modeling  settlement  patterns  of  the  late  classic  Maya   civilization  with  bayesian  methods  and  geographic  information  systems.  Annals  of   the  Association  of  American  Geographers  99,  496-­‐520.   Franklin,  J.,  1995.  Predictive  vegetation  mapping:  Geographic  modeling  of  biospatial   patterns  in  relation  to  environmental  gradients.  Progress  in  Physical  Geography  19,   474-­‐499.   Franklin,  J.,  2010a.  Mapping  species  distributions:  Spatial  inference  and  prediction.   Cambridge  University  Press,  Cambridge,  UK.   Franklin,  J.,  2010b.  Moving  beyond  static  species  distribution  models  in  support  of   conservation  biogeography.  Diversity  and  Distributions  16,  321-­‐330.     23   Fuentes,  U.,  Heimann,  D.,  2000.  An  improved  statistical-­‐dynamical  downscaling  scheme  and   its  application  to  the  Alpine  precipitation  climatology.  Theoretical  and  Applied   Climatology  65,  119-­‐135.   Gavin,  D.G.,  Fitzpatrick,  M.C.,  Gugger,  P.F.,  Heath,  K.D.,  Rodríguez-­‐Sánchez,  F.,  Dobrowski,   S.Z.,  Hampe,  A.,  Hu,  F.S.,  Ashcroft,  M.B.,  Bartlein,  P.J.,  2014.  Climate  refugia:  Joint   inference  from  fossil  records,  species  distribution  models  and  phylogeography.  New   Phytologist  204,  37-­‐54.   Gifford,  D.P.,  1981.  Taphonomy  and  paleoecology:  A  critical  review  of  archaeology's  sister   disciplines.  Advances  in  Archaeological  Method  and  Theory  4,  365-­‐438.   Graves,  D.,  2011.  The  use  of  predictive  modelling  to  target  Neolithic  settlement  and   occupation  activity  in  mainland  Scotland.  Journal  of  Archaeological  Science  38,  633-­‐ 656.   Guisan,  A.,  Thuiller,  W.,  2005.  Predicting  species  distributions:  Offering  more  than  simple   habitat  models.  Ecology  Letters  8,  993-­‐1009.   Guisan,  A.,  Rahbek,  C.,  2011.  SESAM–a  new  framework  integrating  macroecological  and   species  distribution  models  for  predicting  spatio-­‐temporal  patterns  of  species   assemblages.  Journal  of  Biogeography  38,  1433-­‐1444.   Hampe,  A.,  2004.  Bioclimate  envelope  models:  What  they  detect  and  what  they  hide.  Global   Ecology  and  Biogeography  13,  469-­‐471.   Hastie,  T.,  Tibshirani,  R.,  Friedman,  J.,  Hastie,  T.,  Friedman,  J.,  Tibshirani,  R.,  2009.  The   elements  of  statistical  learning.  Springer.   Hawkins,  E.,  Sutton,  R.,  2009.  The  potential  to  narrow  uncertainty  in  regional  climate   predictions.  Bulletin  of  the  American  Meteorological  Society  90,  1095-­‐1107.   Henne,  P.D.,  Elkin,  C.,  Colombaroli,  D.,  Samartin,  S.,  Bugmann,  H.,  Heiri,  O.,  Tinner,  W.,  2013.   Impacts  of  changing  climate  and  land  use  on  vegetation  dynamics  in  a   Mediterranean  ecosystem:  Insights  from  paleoecology  and  dynamic  modeling.   Landscape  Ecology  28,  819-­‐833.   Hernandez,  P.A.,  Graham,  C.H.,  Master,  L.L.,  Albert,  D.L.,  2006.  The  effect  of  sample  size  and   species  characteristics  on  performance  of  different  species  distribution  modeling   methods.  Ecography  29,  773-­‐785.   Hijmans,  R.J.,  Cameron,  S.E.,  Parra,  J.L.,  Jones,  P.G.,  Jarvis,  A.,  2005.  Very  high  resolution   interpolated  climate  surfaces  for  global  land  areas.  International  Journal  of   Climatology  25,  1965-­‐1978.   Hijmans,  R.J.,  Graham,  C.H.,  2006.  The  ability  of  climate  envelope  models  to  predict  the   effect  of  climate  change  on  species  distributions.  Global  Change  Biology  12,  2272-­‐ 2281.   Hilbert,  D.W.,  Ostendorf,  B.,  2001.  The  utility  of  artificial  neural  networks  for  modelling  the   distribution  of  vegetation  in  past,  present  and  future  climates.  Ecological    Modelling   146,  311-­‐327.   Hufford,  M.B.,  Martinez-­‐Meyer,  E.,  Gaut,  B.S.,  Eguiarte,  L.E.,  Tenaillon,  M.I.,  2012.  Inferences   from  the  historical  distribution  of  wild  and  domesticated  maize  provide  ecological   and  evolutionary  insight.  PloS  One  7,  11.  doi:  10.1371/journal.pone.0047659   Huntley,  B.,  Allen,  J.R.,  Barnard,  P.,  Collingham,  Y.C.,  Holliday,  P.R.,  2013.  Species   distribution  models  indicate  contrasting  late-­‐Quaternary  histories  for  Southern  and   Northern  Hemisphere  bird  species.  Global  Ecology  and  Biogeography  22,  277-­‐288.     24   Hutchinson,  G.E.,  1957.  Concluding  remarks.  Cold  Springs  Harbour  Symposia  on   Quantitative  Biology  22,  415-­‐427.   Hutchinson,  G.E.,  1959.  Homage  to  Santa  Rosalia  or  why  are  there  so  many  kinds  of   animals?  American  Naturalist  93,  145.   Jackson,  S.T.,  Overpeck,  J.T.,  2000.  Responses  of  plant  populations  and  communities  to   environmental  changes  of  the  late  Quaternary.  Paleobiology  26,  194-­‐220.   Jackson,  S.T.,  Webb,  R.S.,  Anderson,  K.H.,  Overpeck,  J.T.,  Webb  III,  T.,  Williams,  J.W.,  Hansen,   B.,  2000.  Vegetation  and  environment  in  eastern  North  America  during  the  last   glacial  maximum.  Quaternary  Science  Reviews  19,  489-­‐508.   Jackson,  S.T.,  Williams,  J.W.,  2004.  Modern  analogs  in  Quaternary  paleoecology:  Here  today,   gone  yesterday,  gone  tomorrow?  Annual  Review  of  Earth  &  Planetary  Sciences  32,   495-­‐537.   Jacobs,  Z.,  Duller,  G.A.,  Wintle,  A.G.,  Henshilwood,  C.S.,  2006.  Extending  the  chronology  of   deposits  at  Blombos  Cave,  South  Africa,  back  to  140ka  using  optical  dating  of  single   and  multiple  grains  of  quartz.  Journal  of  Human  Evolution  51,  255-­‐273.   Jerardino,  A.,  2011.  What  archaeology  can  tell  us  about  sustainability  and  climate  change:  A   South  African  west  coast  perspective.  Journal  of  Marine  Science:  Research  &   Development.   Kearney,  M.R.,  Porter,  W.P.,  2009.  Mechanistic  niche  modelling:  Combining  physiological   and  spatial  data  to  predict  species'  ranges.  Ecology  Letters  12,  334-­‐350.   Kowalewski,  M.,  1996.  Time-­‐averaging,  overcompleteness,  and  the  geological  record.  The   Journal  of  Geology  104,  317-­‐326.   Kozak,  K.H.,  Graham,  C.H.,  Wiens,  J.J.,  2008.  Integrating  GIS-­‐based  environmental  data  into   evolutionary  biology.  Trends  in  Ecology  &  Evolution  23,  141-­‐148.   Kremen,  C.,  Cameron,  A.,  Moilanen,  A.,  Phillips,  S.J.,  Thomas,  C.D.,  Beentje,  H.,  Dransfield,  J.,   Fisher,  B.L.,  Glaw,  F.,  Good,  T.C.,  Harper,  G.J.,  Hijmans,  R.J.,  Lees,  D.C.,  Louis,  E.,   Nussbaum,  R.A.,  Raxworthy,  C.J.,  Razafimpahanana,  A.,  Schatz,  G.E.,  Vences,  M.,   Vieites,  D.R.,  Wright,  P.C.,  Zjhra,  M.L.,  2008.  Aligning  conservation  priorities  across   taxa  in  Madagascar  with  high-­‐resolution  planning  tools.  Science  320,  222-­‐226.   Kvamme,  K.L.,  2012.  Spatial  information  technologies  and  landscape  archaeology:  Past   problems  and  future  directions.  eTopoi  Journal  for  Ancient  Studies  3,  335-­‐340.   MacKenzie,  D.I.,  2005.  What  are  the  issues  with  presence-­‐absence  data  for  wildlife   managers?  Journal  of  Wildlife  Management  69,  849-­‐860.   MacKenzie,  D.I.,  Nichols,  J.D.,  Lachman,  G.B.,  Droege,  S.,  Royle,  A.,  Langtimm,  C.A.,  2002.   Estimating  site  occupancy  rates  when  detection  probabilities  are  less  than  one.   Ecology  83,  2248-­‐2255.   Mackey,  B.G.,  Lindenmayer,  D.B.,  2001.  Towards  a  hierarchical  framework  for  modeling  the   spatial  distribution  of  animals.  Journal  of  Biogeography  28,  1147-­‐1166.   Marean,  C.W.,  2010.  Pinnacle  Point  Cave  13B  (Western  Cape  Province,  South  Africa)  in   context:  The  Cape  Floral  Kingdom,  shellfish,  and  modern  human  origins.  Journal  of   Human  Evolution  59,  425-­‐443.   Marean,  C.W.,  Anderson,  R.J.,  Bar-­‐Matthews,  M.,  Braun,  K.,  Cawthra,  H.C.,  Cowling,  R.M.,   Engelbrecht,  F.,  Esler,  K.J.,  Fisher,  E.,  Franklin,  J.,  Hill,  K.,  Janssen,  M.,  Potts,  A.J.,  Zahn,   R.,  in  press.  A  new  research  strategy  for  integrating  studies  of  climate,  environment,   and  paleoanthropology.  Evol  Anthropol.       25   Marra,  M.,  Smith,  E.,  Shulmeister,  J.,  Leschen,  R.,  2004.  Late  Quaternary  climate  change  in   the  Awatere  Valley,  South  Island,  New  Zealand  using  a  sine  model  with  a  maximum   likelihood  envelope  on  fossil  beetle  data.  Quaternary  Science  Reviews  23,  1637-­‐ 1650.   Martinez-­‐Meyer,  E.,  Peterson,  A.T.,  Hargrove,  W.W.,  2004.  Ecological  niches  as  stable   distributional  constraints  on  mammal  species,  with  implications  for  Pleistocene   extinctions  and  climate  change  projections  for  biodiversity.  Global  Ecology  and   Biogeography  13,  305-­‐314.   McCoy,  M.D.,  Ladefoged,  T.N.,  2009.  New  developments  in  the  use  of  spatial  technology  in   archaeology.  Journal  of  Archaeological  Research  17,  263-­‐295.   McEwan,  D.G.,  2012.  Qualitative  landscape  theories  and  archaeological  predictive   modelling-­‐-­‐  a  journey  through  No  Man's  Land?  Journal  of  Archaeological  Method   and  Theory  19,  526-­‐547.   McGuire,  J.L.,  Davis,  E.B.,  2013.  Using  the  palaeontological  record  of  Microtus  to  test  species   distribution  models  and  reveal  responses  to  climate  change.  Journal  of   Biogeography  40,  1490-­‐1500.   Mesgaran,  M.B.,  Cousens,  R.D.,  Webber,  B.L.,  2014.  Here  be  dragons:  a  tool  for  quantifying   novelty  due  to  covariate  range  and  correlation  change  when  projecting  species   distribution  models.  Diversity  and  Distributions  20,  1147-­‐1159.   Moriondo,  M.,  Trombi,  G.,  Ferrise,  R.,  Brandani,  G.,  Dibari,  C.,  Ammann,  C.M.,  Lippi,  M.M.,   Bindi,  M.,  2013.  Olive  trees  as  bio-­‐indicators  of  climate  evolution  in  the   Mediterranean  Basin.  Global  Ecology  and  Biogeography  22,  818-­‐833.   Mosbrugger,  V.,  Utescher,  T.,  1997.  The  coexistence  approach  -­‐-­‐  A  method  for  quantitative   reconstructions  of  Tertiary  terrestrial  palaeoclimate  data  using  plant  fossils.   Palaeogeography  Palaeoclimatology  Palaeoecology  134,  61-­‐86.   Nix,  H.,  Busby,  J.,  1986.  BIOCLIM,  a  bioclimatic  analysis  and  prediction  system,  Annual   report  CSIRO.  CSIRO  Division  of  Water  and  Land  Resources,  Canberra.   Nogués-­‐Bravo,  D.,  2009.  Predicting  the  past  distribution  of  species  climatic  niches.  Global   Ecology  and  Biogeography  18,  521-­‐531.   Ohmann,  J.L.,  Gregory,  M.J.,  Henderson,  E.B.,  Roberts,  H.M.,  2011.  Mapping  gradients  of   community  composition  with  nearest-­‐neighbor  imputation:  extending  plot  data  for   landscape  analysis.  Journal  of  Vegetation  Science  22,  660-­‐676.   Ovaskainen,  O.,  Hottola,  J.,  Siitonen,  J.,  2010.  Modeling  species  co-­‐occurrence  by   multivariate  logistic  regression  generates  new  hypotheses  on  fungal  interactions.   Ecology  91,  2514-­‐2521.   Ovaskainen,  O.,  Soininen,  J.,  2011.  Making  more  out  of  sparse  data:  hierarchical  modeling  of   species  communities.  Ecology  92,  289-­‐295.   Pearman,  P.B.,  Randin,  C.F.,  Broennimann,  O.,  Vittoz,  P.,  van  der  Knaap,  W.O.,  Engler,  R.,  Le   Lay,  G.,  Zimmermann,  N.E.,  Guisan,  A.,  2008.  Prediction  of  plant  species  distributions   across  six  millennia.  Ecology  Letters  11,  357-­‐369.   Pearson,  R.G.,  Dawson,  T.P.,  2003.  Predicting  the  impacts  of  climate  change  on  the   distribution  of  species:  Are  bioclimatic  envelope  models  useful?  Global  Ecology  &   Biogeography  12,  361-­‐371.   Peters,  C.R.,  Blumenschine,  R.J.,  1995.  Landscape  perspectives  on  possible  land  use  patterns   for  Early  Pleistocene  hominids  in  the  Olduvai  Basin,  Tanzania.  Journal  of  Human   Evolution  29,  321-­‐362.     26   Phillips,  S.J.,  Anderson,  R.P.,  Schapire,  R.E.,  2006.  Maximum  entropy  modeling  of  species   geographic  distributions.  Ecological  Modelling  190,  231-­‐259.   Phillips,  S.J.,  Dudík,  M.,  2008.  Modeling  of  species  distributions  with  MaxEnt:  New   extensions  and  a  comprehensive  evaluation.  Ecography  31,  161-­‐175.   Phillips,  S.J.,  Dudik,  M.,  Elith,  J.,  Graham,  C.H.,  Lehmann,  A.,  Leathwick,  J.,  Ferrier,  S.,  2009.   Sample  selection  bias  and  presence-­‐only  distribution  models:  implications  for   background  and  pseudo-­‐absence  data.  Ecological  Applications  19,  181-­‐197.   Politis,  G.G.,  Prates,  L.,  Merino,  M.L.,  Tognelli,  M.F.,  2011.  Distribution  parameters  of   guanaco  (Lama  guanicoe),  pampas  deer  (Ozotoceros  bezoarticus)  and  marsh  deer   (Blastocerus  dichotomus)  in  Central  Argentina:  Archaeological  and   paleoenvironmental  implications.  Journal  of  Archaeological  Science  38,  1405-­‐1416.   Polly,  P.D.,  Eronen,  J.T.,  2011.  Mammal  associations  in  the  Pleistocene  of  Britain:   Implications  of  ecological  niche  modelling  and  a  method  for  reconstrucing   palaeoclimate,  In:  Ashton,  N.,  S.,  L.,  Stronger,  C.  (Eds.),  The  Ancient  Human   Occupation  of  Britain.  Elsevier,  UK,  pp.  279-­‐304.   Porch,  N.,  2010.  Climate  space,  bioclimatic  envelopes  and  coexistence  methods  for  the   reconstruction  of  past  climates:  a  method  using  Australian  beetles  and  significance   for  Quaternary  reconstruction.  Quaternary  Science  Reviews  29,  633-­‐647.   Potts,  A.J.,  Hedderson,  T.A.,  Cowling,  R.M.,  2013a.  Testing  large-­‐scale  conservation  corridors   designed  for  patterns  and  processes:  Comparative  phylogeography  of  three  tree   species.  Diversity  and  Distributions  19,  1418-­‐1428.   Potts,  A.J.,  Hedderson,  T.A.,  Franklin,  J.,  Cowling,  R.M.,  2013b.  The  Last  Glacial  Maximum   distribution  of  South  African  subtropical  thicket  inferred  from  community   distribution  modelling.  Journal  of  Biogeography  40,  310-­‐322.   Pound,  M.J.,  Haywood,  A.M.,  Salzmann,  U.,  Riding,  J.B.,  Lunt,  D.J.,  Hunter,  S.J.,  2011.  A   Tortonian  (late  Miocene,  11.61–7.25  Ma)  global  vegetation  reconstruction.   Palaeogeography,  Palaeoclimatology,  Palaeoecology  300,  29-­‐45   Robb,  J.,  Van  Hove,  D.,  2003.  Gardening,  foraging  and  herding:  Neolithic  land  use  and  social   territories  in  Southern  Italy.  Antiquity  77,  241-­‐254.   Roy,  K.,  Valentine,  J.W.,  D.,  J.,  Kidwell,  S.M.,  1996.  Scales  of  climatic  variability  and  time   averaging  in  Pleistocene  biotas:  implications  for  ecology  and  evolution.  Trends  in   Ecology  &  Evolution  11,  458-­‐463.   Sakaguchi,  S.,  Sakurai,  S.,  Yamasaki,  M.,  Isagi,  Y.,  2010.  How  did  the  exposed  seafloor   function  in  postglacial  northward  range  expansion  of  Kalopanax  septemlobus?   Evidence  from  ecological  niche  modelling.  Ecological  Research  25,  1183-­‐1195.   Scheiter,  S.,  Higgins,  S.I.,  2009.  Impacts  of  climate  change  on  the  vegetation  of  Africa:  An   adaptive  dynamic  vegetation  modelling  approach.  Global  Change  Biology  15,  2224-­‐ 2246.   Schlummer,  M.,  Hoffmann,  T.,  Dikau,  R.,  Eickmeier,  M.,  Fischer,  P.,  Gerlach,  R.,  Holzkämper,   J.,  Kalis,  A.J.,  Kretschmer,  I.,  Lauer,  F.,  2014.  From  point  to  area:  Upscaling   approaches  for  Late  Quaternary  archaeological  and  environmental  data.  Earth-­‐ Science  Reviews  131,  22-­‐48.   Sitch,  S.,  Smith,  B.,  Prentice,  I.C.,  Arneth,  A.,  Bondeau,  A.,  Cramer,  W.,  Kaplan,  J.O.,  Levis,  S.,   Lucht,  W.,  Sykes,  M.T.,  Thonicke,  K.,  Venevsky,  S.,  2003.  Evaluation  of  ecosystem   dynamics,  plant  geography  and  terrestrial  carbon  cycling  in  the  LPJ  dynamic  global   vegetation  model.  Global  Change  Biology  9,  161-­‐185.     27   Skidmore,  A.K.,  Franklin,  J.,  Dawson,  T.P.,  Pilesjö,  P.,  2011.  Geospatial  tools  address   emerging  issues  in  spatial  ecology:  a  review  and  commentary  on  the  Special  Issue.   International  Journal  of  Geographical  Information  Science  25,  337-­‐365.   Snell,  R.,  Huth,  A.,  Nabel,  J.,  Bocedi,  G.,  Travis,  J.,  Gravel,  D.,  Bugmann,  H.,  Gutiérrez,  A.,   Hickler,  T.,  Higgins,  S.,  2014.  Using  dynamic  vegetation  models  to  simulate  plant   range  shifts.  Ecography  37,  1184-­‐1197.     Stocker,  T.F.,  Qin,  D.,  Plattner,  G.-­‐K.,  Tignor,  M.,  Allen,  S.K.,  Boschung,  J.,  Nauels,  A.,  Xia,  Y.,   Bex,  V.,  Midgley,  P.M.,  2013.  Climate  Change  2013.  The  Physical  Science  Basis.   Working  Group  I  Contribution  to  the  Fifth  Assessment  Report  of  the   Intergovernmental  Panel  on  Climate  Change-­‐Abstract  for  decision-­‐makers.  Groupe   d'experts  intergouvernemental  sur  l'evolution  du  climat/Intergovernmental  Panel   on  Climate  Change-­‐IPCC,  C/O  World  Meteorological  Organization,  7bis  Avenue  de  la   Paix,  CP  2300  CH-­‐1211  Geneva  2  (Switzerland).   Suarez-­‐Seoane,  S.,  de  la  Morena,  E.L.G.,  Prieto,  M.B.M.,  Osborne,  P.E.,  de  Juana,  E.,  2008.   Maximum  entropy  niche-­‐based  modelling  of  seasonal  changes  in  little  bustard   (Tetrax  tetrax)  distribution.  Ecological  Modelling  219,  17-­‐29.   Svenning,  J.C.,  Flojgaard,  C.,  Marske,  K.A.,  Nogues-­‐Bravo,  D.,  Normand,  S.,  2011.  Applications   of  species  distribution  modeling  to  paleobiology.  Quaternary  Science  Reviews  30,   2930-­‐2947.   Synes,  N.W.,  Osborne,  P.E.,  2011.  Choice  of  predictor  variables  as  a  source  of  uncertainty  in   continental-­‐scale  species  distribution  modelling  under  climate  change.  Global   Ecology  and  Biogeography  20,  904-­‐914.   Teodoridis,  V.,  Mazouch,  P.,  Spicer,  R.A.,  Uhl,  D.,  2011.  Refining  CLAMP  -­‐-­‐  Investigations   towards  improving  the  Climate  Leaf  Analysis  Multivariate  Program.   Palaeogeography  Palaeoclimatology  Palaeoecology  299,  39-­‐48.   Thuiller,  W.,  2004.  Patterns  and  uncertainties  of  species'  range  shifts  under  climate  change.   Global  Change  Biology  10,  2020-­‐2027.   Tyre,  A.J.,  Tenhumberg,  B.,  Field,  S.A.,  Niejalke,  D.,  Parris,  K.,  Possingham,  H.P.,  2003.   Improving  precision  and  reducing  bias  in  biological  surveys:  estimating  false-­‐ negative  error  rates.  Ecological  Applications  13,  1790-­‐1801.   van  Andel,  T.H.,  2002.  The  climate  and  landscape  of  the  middle  part  of  the  Weichselian   glaciation  in  Europe:  The  Stage  3  Project.  Quaternary  Research  57,  2-­‐8.   van  Huissteden,  K.,  Vandenberghe,  J.,  Pollard,  D.,  2003.  Palaeotemperature  reconstructions   of  the  European  permafrost  zone  during  marine  oxygen  isotope  Stage  3  compared   with  climate  model  results.  Journal  of  Quaternary  Science  18,  453-­‐464.   VanDerWal,  J.,  Shoo,  L.P.,  Williams,  S.E.,  2009.  New  approaches  to  understanding  late   Quaternary  climate  fluctuations  and  refugial  dynamics  in  Australian  wet  tropical   rain  forests.  Journal  of  Biogeography  36,  291-­‐301.   Varela,  S.,  Lobo,  J.M.,  Hortal,  J.,  2011.  Using  species  distribution  models  in   paleobiogeography:  a  matter  of  data,  predictors  and  concepts.  Palaeogeography   Palaeoclimatology  Palaeoecology  310,  451-­‐463.   Verhagen,  P.,  Whitley,  T.G.,  2012.  Integrating  archaeological  theory  and  predictive   modeling:  a  live  report  from  the  scene.  Journal  of  Archaeological  Method  and  Theory   19,  49-­‐100.     28   Vrac,  M.,  Stein,  M.,  Hayhoe,  K.,  Liang,  X.Z.,  2007.  A  general  method  for  validating  statistical   downscaling  methods  under  future  climate  change.  Geophysical  Research  Letters   34,  L18701,  doi:10.1029/2007GL030295.   Waltari,  E.,  Guralnick,  R.P.,  2009.  Ecological  niche  modelling  of  montane  mammals  in  the   Great  Basin,  North  America:  examining  past  and  present  connectivity  of  species   across  basins  and  ranges.  Journal  of  Biogeography  36,  148-­‐161.   Webber,  B.L.,  Yates,  C.J.,  Le  Maitre,  D.C.,  Scott,  J.K.,  Kriticos,  D.J.,  Ota,  N.,  McNeill,  A.,  Le  Roux,   J.J.,  Midgley,  G.F.,  2011.  Modelling  horses  for  novel  climate  courses:  Insights  from   projecting  potential  distributions  of  native  and  alien  Australian  acacias  with   correlative  and  mechanistic  models.  Diversity  and  Distributions  17,  978-­‐1000.   Wiens,  J.A.,  Stralberg,  D.,  Jongsomjit,  D.,  Howell,  C.A.,  Snyder,  M.A.,  2009.  Niches,  models,   and  climate  change:  Assessing  the  assumptions  and  uncertainties.  Proceedings  of   the  National  Academy  of  Sciences,  USA  106,  19729-­‐19736.   Wilby,  R.L.,  Wigley,  T.,  1997.  Downscaling  general  circulation  model  output:  a  review  of   methods  and  limitations.  Progress  in  Physical  Geography  21,  530-­‐548.   Wilby,  R.L.,  Wigley,  T.,  Conway,  D.,  Jones,  P.,  Hewitson,  B.,  Main,  J.,  Wilks,  D.,  1998.  Statistical   downscaling  of  general  circulation  model  output:  A  comparison  of  methods.  Water   Resources  Research  34,  2995-­‐3008.   Wintle,  B.A.,  McCarthy,  M.A.,  Parris,  K.M.,  Burgman,  M.A.,  2004.  Precision  and  bias  of   methods  for  estimating  point  survey  detection  probabilities.  Ecological  Applications   14,  703-­‐712.   Wisz,  M.S.,  Hijmans,  R.J.,  Li,  J.,  Peterson,  A.T.,  Graham,  C.H.,  Guisan,  A.,  NCEAS  Predicting   Species  Distributions  Working  Group,  2008.  Effects  of  sample  size  on  the   performance  of  species  distribution  models.  Diversity  and  Distributions  14,  763-­‐ 773.   Wisz,  M.S.,  Pottier,  J.,  Kissling,  W.D.,  Pellissier,  L.,  Lenoir,  J.,  Damgaard,  C.F.,  Dormann,  C.F.,   Forchhammer,  M.C.,  Grytnes,  J.A.,  Guisan,  A.,  2013.  The  role  of  biotic  interactions  in   shaping  distributions  and  realised  assemblages  of  species:  implications  for  species   distribution  modelling.  Biological  Reviews  88,  15-­‐30.             29   Figure  1.    Diagram  outlining  data  and  procedures  used  in  species  distribution  modeling,   calibrated  from  contemporary  species  locations  and  environmental  (including  climate)   data  and  applied  to  other  climate  states  (Past  environment  and  climate),  to  predict  the   current  and  paleodistributions  (Predictive  distribution  maps)  for  a  hypothetical  species  (A)   and  geographical  area.             30   Figure  2.  In  paleoenvironmental  reconstruction,  present-­‐day  localities  of  taxa  or  species   assemblages  are  associated  with  parameters  of  the  current  climate  (temperature,   precipitation)  or  other  environmental  factors  such  as  habitat,  and  compared  with  a  dated   paleoassemblage  of  taxa  to  establish  a  paleoclimate  estimate  for  the  site.  In   paleodistribution  modeling,  present-­‐day  species  localities  or  other  geolocated  biotic   variables  are  associated  with  mapped  environmental  predictors  (including  interpolated  or   modeled  climate)  to  develop  a  statistical  model  that  can  be  applied  to  paleoclimate  maps   (see  Fig.  1)  in  order  to  hindcast  paleodistributions  as  different  time  periods.                   31   Figure  3.    The  ensemble  species  distribution  models  of  Pappea  capensis  (Sapindaceae)   under  present  (top)  and  LGM  (bottom)  climate  conditions  on  the  south  coast  of  South   Africa  (adapted  from  Potts  et  al.,  2013b).    Warm  and  cool  colors  represent  high  certainty  of   occurrence  and  absence,  respectively.  Intermediate  colors  indicate  model  uncertainty  in   the  SDM  ensemble.  Presence  localities  (modern-­‐day  occurrences  used  to  develop  the   model)  are  shown  (black  dots)  as  well  as  the  positions  of  Boomplaas  and  Melkhoutboom   Caves  (yellow  and  green  stars,  respectively).             32   Figure  4.  Modeled  exposure  of  the  South  African  continental  shelf  during  the  Penultimate   Glacial  Maximum,  ca.  137  ka,  from  Fisher  et  al.  (2010).    This  exposed  plain  is  believed  to   have  supported  a  now-­‐extinct  migration  ecosystem  (Marean  et  al.  2010)  that  bands  of   hunter-­‐gatherers  (foraging  radii  represented  as  yellow  dots)  would  have  intersected  for   food  resources.             33   Figure  5.    A  framework  for  modeling  resource  paleoscapes.  Key  resources  used  by  hunter-­‐ gatherers  (animals,  plants,  stone  materials),  or  their  proxies  (vegetation  type,  landform,   coastline),  are  identified.  Distribution  models  are  developed  for  these  resources  or  proxies   based  on  modern  distributions  and  environments  (Fig.  1)  and  hindcast  to  past   environmental  states  for  time  periods  of  interest  (Figs.  2,  3,  4)  in  order  to  generate  a  set  of   paleodistribution  maps.  By  developing  a  “transfer  function”  linking  one  or  more   paleodistribution  maps  to  key  resources  (for  example  through  resource  acquisition   experiments  or  ethnographic  observations),  a  set  of  resource  paleoscapes  can  be  modeled   (game  animals,  food  plants,  lithic  raw  materials,  and  potentially  many  others).         34